Chương 1: Giải phẩu- Sinh lý hệ tiêu hóa (Phần 2)

- Dạ dày là cơ quan hình túi rỗng, có hai đường cong lớn và nhỏ - Thành dạ dày có 4 lớp: Ngoài cùng là lớp tương mạc, lớp cơ trơn, lớp hạ niêm mạc và lớp niêm mạc - Lớp cơ trơn gồm 3 loại: cơ vòng, cơ dọc và cơ xiên - Dạ dày có 3 vùng: Thượng vị, thân vị và hạ vị - Lớp niêm mạc có 3 loại tế bào

pdf66 trang | Chia sẻ: lylyngoc | Lượt xem: 2303 | Lượt tải: 0download
Bạn đang xem trước 20 trang tài liệu Chương 1: Giải phẩu- Sinh lý hệ tiêu hóa (Phần 2), để xem tài liệu hoàn chỉnh bạn click vào nút DOWNLOAD ở trên
vovantoan@qnu.edu.vn Chương 1 : GIẢI PHẨU- SINH LÝ HỆ TIÊU HÓA (P2) (Anatomy and physiology of Digestive System) vovantoan@qnu.edu.vn BA NHÓM III/ TIÊU HÓA DẠ DÀY 1/ DẠ DÀY ĐƠN 3/ DẠ DÀY KÉP 2/ TRUNG GIAN (LỢN) Có tuyến Chó, mèo, thú ăn thịt Hỗn hợp Đoạn đầu không, Sau có tuyến Ngựa Bốn túi Trâu, bò Dê, Cừu Ba túi Lạc đà vovantoan@qnu.edu.vn Dạ dày một số loài động vật Thực quản Manh nang Thượng vị và thân vị Hạ vị Tá tràng Túi thực quản vovantoan@qnu.edu.vn vovantoan@qnu.edu.vn Tiêu hóa Lợn vovantoan@qnu.edu.vn Tiêu hóa bò sữa vovantoan@qnu.edu.vn Tiêu hóa Dê vovantoan@qnu.edu.vn vovantoan@qnu.edu.vn vovantoan@qnu.edu.vn 1/ Tiêu hóa ở dạ dày đơn a/ Đặc điểm giải phẩu: - Dạ dày là cơ quan hình túi rỗng, có hai đường cong lớn và nhỏ - Thành dạ dày có 4 lớp: Ngoài cùng là lớp tương mạc, lớp cơ trơn, lớp hạ niêm mạc và lớp niêm mạc - Lớp cơ trơn gồm 3 loại: cơ vòng, cơ dọc và cơ xiên - Dạ dày có 3 vùng: Thượng vị, thân vị và hạ vị - Lớp niêm mạc có 3 loại tế bào vovantoan@qnu.edu.vn CẤU TẠO DẠ DÀY vovantoan@qnu.edu.vn CẤU TẠO DẠ DÀY vovantoan@qnu.edu.vn CẤU TẠO DẠ DÀY vovantoan@qnu.edu.vn Cấu tạo lớp niêm mạc dạ dày - Tế bào chủ tiết enzym - Tế bào vách tiết HCl - Tế bào phụ tiết niêm dịch vovantoan@qnu.edu.vn Figure 41.17 Pepsin (active enzyme) HCl Parietal cell Chief cell Stomach Folds of epithelial tissue Esophagus Pyloric sphincter Epithelium Pepsinogen 3 2 1 Interior surface of stomach. The interior surface of the stomach wall is highly folded and dotted with pits leading into tubular gastric glands. Gastric gland. The gastric glands have three types of cells that secrete different components of the gastric juice: mucus cells, chief cells, and parietal cells. Mucus cells secrete mucus, which lubricates and protects the cells lining the stomach. Chief cells secrete pepsino- gen, an inactive form of the digestive enzyme pepsin. Parietal cells secrete hydrochloric acid (HCl). 1 Pepsinogen and HCI are secreted into the lumen of the stomach. 2 HCl converts pepsinogen to pepsin. 3 Pepsin then activates more pepsinogen, starting a chain reaction. Pepsin begins the chemical digestion of proteins. 5 µ m Small intestine Cardiac orifice 5 µ m 5 µ m 5 µ m vovantoan@qnu.edu.vn b/ Phương pháp nghiên cứu + Phương pháp làm lỗ rò của PA Baxốp (1842) - thu được dịch vị nhưng có lẫn thức ăn + Phương pháp “bữa ăn giả” của IP. Paplop – thu được dịch vị thuần khiết nhưng không biết tác động của thức ăn lên thành dạ dày + Phương pháp “dạ dày bé” của Haydenhen (1878), sau này IP Paplop (1894) cải tiến vẫn giữ được đường liên hệ thần kinh với dạ dày vovantoan@qnu.edu.vn + Đặc tính, thành phần c/ Đặc tính, thành phần và tác dụng dịch vị -pH axit (chó: 1,5 – 2) pH (HCl qui định) : Tồn tại 2 dạng: +Tự do : quyết định độ pH +Kết hợp: muxin + các a.hữu cơ thức ăn HCl tự do+ HClkết hợp + photphat axit + lactic = axit tổng số  pH dịch vị -TP 99,5% H2 O 0,5% VCK Vô cơ Hữu cơ Cl-, SO4 2+,PO4 3+ của Na+, K+, Mg2+, Ca2+ đặc biệt HCl Protein (men, muxin), A.hữu cơ: axit lactic, uric… vovantoan@qnu.edu.vn Cơ chế hình thành HCl ở dạ dày vovantoan@qnu.edu.vn +Pepsinogen (400a.a) Pepsin (327 a.a) + Đóng mở cơ vòng hạ vị: Thức ăn toan xuống tá tràng kích thích đóng cơ vòng hạ vị, khi dịch tá tràng trung hòa hết gây mở +Kích thích tiết dịch tụy HCl +pH thích hợp cho pepsin hoạt động (1,5-2,5) +Trương nở protein, tan colegen tạo điều kiện tiêu hóa +Diệt khuẩn (đặc biệt VK trong thức ăn) + Tác dụng của HCl vovantoan@qnu.edu.vn *Enzim Tiêu hóa protein: Pepsinogen (400 a.a, do TB chủ tiết) + Tác dụng của các enzim trong dịch vị +Gia súc non men catepxin (yếu hơn pepsin, pH = 4-5, HCltự do ít) + Protein sữa do kimozin  đông sữa Cazeinogen Cazein + Ca2+ Cazeinat canxi Tan trong sữa (lưu lâu ở dạ dày tạo điều kiện tiêu hóa) Pepsinogen (400 a.a) Pepsin (327 a.a) Protein Albumoz + Pepton + a.a HCl (pH = 2 – 3) bông (pH=6-7) vovantoan@qnu.edu.vn Lipaza tiêu hóa mỡ sữa (hoạt động pH axit). Một phần từ ruột non, ít tác dụng *Enzim tiêu hóa mỡ: *Tiêu hóa gluxit: không có men. Men từ nước bọt và từ thức ăn. * Cơ chế tự bảo vệ của dạ dày Yếu tố tấn công + HCl + Pepsin + Vi khuẩn làm tổ nếp gấp  viêm loét + Yếu tố tâm lý (stress) + Rượu, thuốc lá… Yếu tố bảo vệ +Các men đều dạng tiền hoạt động +Muxin phủ bề mặt niêm mạc +Máu (NaHCO3 cao)  thành dạ dày pH cao  pepsin không h/đ  không loét Khi 2 yếu tố cân bằng  không bị loét dạ dày Mất cân bằng  l ét vovantoan@qnu.edu.vn Vi khuẩn Helicobacter pylori • Giải Nobel Sinh lý học năm 2005 cho phát hiện ra nguyên nhân gây ra ung thư dạ dày là do vi khuẩn này vovantoan@qnu.edu.vn vovantoan@qnu.edu.vn d/ Cơ chế điều hòa tiết dịch vị Enterogastrin (niêm mạc tá tràng tiết) tác dụng vùng thận vị Histamin (sp phân giải a.a histidin) kích thích tiết HCl Coctisol (vỏ thượng thận)  tăng tiết dịch vị a.Thần kinh: +PXKĐK : Trung khu ở hành tủy +PXCĐK : Thời gian, địa điểm, dụng cụ, mùi thức ăn… b.Thể dịch: TN: Cho thức ăn trực tiếp vào dạ dày, sau 30’  tiết dịch vị liên tục trong 1 giờ. (Thức ăn ngấm vào máu  kích thích thần kinh) *Các chất kích thích tiết Progastrin gastrin  tăng tiết dịch vị HCl *Các chất ức chế Gastron (niêm mạc hạ vị), enterogastron (n.mạc tá tràng), urogastron (nước tiểu)… vovantoan@qnu.edu.vn Phản xạ tiết dịch vị vovantoan@qnu.edu.vn vovantoan@qnu.edu.vn a/ Cấu tạo + Bên trái thượng vị có manh nang  5 vùng: -Thực quản nhỏ (do thực quản phình to ra, không có tuyến) -Manh nang -Thượng vị  tuyến nhầy -Thân vị -Hạ vị  như dạ dày đơn 2/ TIÊU HÓA Ở DẠ DÀY LỢN vovantoan@qnu.edu.vn + Đặc điểm phân tiết - Tiết liên tục (khi ăn tăng tiết, sáng > chiều) - Lượng dịch vị tùy thuộc vào thức ăn: Thức ăn rang > ngâm, Thức ăn sống > chín Thức ăn ủ men > không ủ b/ Đặc điểm tiêu hóa ở dạ dày lợn trưởng thành  Chế biến + thành lập PXCĐK  tăng hiệu quả tiêu hóa + Nhu động yếu, xếp lớp  pH các lớp khác nhau  hoạt tính men khác nhau vovantoan@qnu.edu.vn - Protein: (xảy ra ở sát vách thân vị, hạ vị ) - Gluxit : amilaza từ nước bọt, thức ăn (manh nang, thượng vị và vùng giữa) - Lipit : lipaza không đáng kể (pH thích hợp = 7 – 8) + Quá trình tiêu hóa - Ngoài ra, VSV manh nang, thượng vị (lợn con chưa có) phân giải gluxit, tinh bột, xenlulose tạo glucose  axit hữu cơ (lactic 48%, axetic 31%) vào máu (nguồn E) - VSV phân giải protein và sử dụng ure tạo a.a vsv  giá trị dinh dưỡng cao vovantoan@qnu.edu.vn + Điều tiết thần kinh chưa hoàn thiện, chưa có pha tiết dịch vị bằng phản xạ. Sau 20-25 ngày mới xuất hiện (thể hiện: khi ăn dịch vị tăng tiết) + Dưới 1 tháng tuổi dịch vị thiếu HCl tự do (tiết ít, kết hợp dịch nhầy)  VSV có điều kiện tăng  bệnh đường ruột (phân trắng) +Tiêu hóa protein sữa nhờ trypsin dịch tụy. Khả năng ngưng kết sữa tăng theo tuổi, sau 1 tháng giảm. Hoạt lực pepsin tăng rõ. c/ Đặc điểm tiêu hóa dạ dày lợn con vovantoan@qnu.edu.vn + Hai thời kỳ khủng hoảng lợn con (sau 20 ngày + sau cai sữa)  Tập ăn sớm: kích thích tăng HCl  tăng men  tăng khả năng tiêu hóa. Tránh thiếu HCl, sức tiêu hóa tăng  cai sữa sớm  bảo vệ mẹ, tăng lứa/năm. Cần cho lợn con bú sữa đầu (Giàu Protein, kháng thể, vitamin và chất khoáng) vovantoan@qnu.edu.vn * Cấu tạo 4 vùng: + Vùng thực quản (Lớn, không có tuyến tiêu hóa, chỉ có tuyến tiết niêm dịch) + Vùng thượng vị (hẹp) + Vùng thân vị và Vùng hạ vị ( mở rộng có cấu tạo giống dạ dày đơn khác) 3/ TIÊU HÓA Ở DẠ DÀY NGỰA vovantoan@qnu.edu.vn + Dịch vị tiết nhiều khi ăn, thay đổi tùy theo tính chất của thức ăn ( trung bình 30 lít/ ngày đêm) + Thức ăn trong dạ dày ngựa xếp thành nhiều lớp nên những lớp giữa sau một thời gian khá lâu mới thấm được dịch vị nên môi trường vẫn kiềm và men amilaza từ tuyến nước bọt chuyển xuống vẫn còn hoạt động, một số vi khuẩn lên men đường thành axit lactic. vovantoan@qnu.edu.vn Tiêu hóa Ngựa vovantoan@qnu.edu.vn vovantoan@qnu.edu.vn HỆ TIÊU HÓA NGỰA vovantoan@qnu.edu.vn vovantoan@qnu.edu.vn a/ Cấu tạo: Chia làm 2 phần và gồm 4 túi + Dạ dày trước (dạ cỏ, tổ ong, lá sách) - Dạ cỏ chiếm 2/3 dung tích dạ dày - Dạ tổ ong liên thông với dạ cỏ - Dạ lá sách gồm nhiều lá như trang sách - Không tuyến, TB phụ (dịch nhầy) 4/ TIÊU HÓA Ở DẠ DÀY KÉP vovantoan@qnu.edu.vn +Dạ dày sau: Dạ múi khế (có tuyến tiêu hóa) - Niêm mạc gấp nếp dọc như múi khế - Có hệ thống tuyến như dạ dày đơn (Gia súc non dạ cỏ và tổ ong kém phát triển) + Rãnh thực quản: Có hình máng chạy từ cuối thực quản băng qua dạ cỏ, dạ tổ ong và đổ vào dạ lá sách 4/ TIÊU HÓA Ở DẠ DÀY KÉP (tt) vovantoan@qnu.edu.vn Dạ dày 4 túi vovantoan@qnu.edu.vn vovantoan@qnu.edu.vn Mặt trong dạ cỏ vovantoan@qnu.edu.vn Mặt trong dạ tổ ong vovantoan@qnu.edu.vn Mặt trong dạ lá sách vovantoan@qnu.edu.vn Dạ múi khế vovantoan@qnu.edu.vn vovantoan@qnu.edu.vn *Từ thực quản  lỗ tổ ong – lá sách, lòng máng *Gia súc non (bú, uống)  khép tạo ống  Lá sách, múi khế. *Đóng không kín  sữa vào dạ cỏ lên men chướng bụng * Càng lớn càng không thể khép kín hoàn toàn (gờ dẫn nước). *Thụ quan phản xạ khép rãnh thực quản nằm ở niêm mạc môi, lưỡi, miệng và hầu. Trung khu ở hành tủy liên quan với trung khu mút, bú và vỏ não. Sợi truyền ra là nhánh của thần kinh mê tẩu, cơ quan đáp ứng là cơ vòng rãnh thực quản b/ Tác dụng của rãnh thực quản vovantoan@qnu.edu.vn + Điều kiện dạ cỏ : (thuận lợi cho vsv) - pH = 5,5-7,4 ổn định (nhờ nước bọt) - Nhiệt độ = 38-420C, độ ẩm 80-90% - Yếm khí (O2) < 1% -Nhu động yếu  Thức ăn lưu lại lâu - Thức ăn được bổ sung liên tục, các sản phẩm lên men được hấp thu hoặc di chuyển xuống phần dưới + Thùng lên men lớn, tiêu hóa 50% vật chất khô của khẩu phần, đặc biệt khả năng tiêu hóa chất xơ nhờ hệ vi sinh vật. c/ Tiêu hóa ở dạ cỏ vovantoan@qnu.edu.vn - Động vật nguyên sinh (chủ yếu protozoa, 120 loài, 105 TB/g chất chứa) - Vi khuẩn: = 200 loài VK, 109 vk/g chất chứa - Nấm (nấm yếm khí, Neocallimastix frontatis, Piramonas communis và Sphaeromonas communis) + Hệ VSV dạ cỏ Một số đặc điểm quan trọng của các nhóm VSV Hệ VSV Th.gian sống tối đa Mật độ (s.lượng/ml) K/lượng VSV (g/l dung tích) % k.lượng VSV Vi khuẩn -Nhóm p.giải t. bột -Nhóm p.giải cellulose 20-30’ 18h 1 x 1010 15-27 50-90 Protozoa 6-36 h 4 x 105 3-15 10-50 Nấm 24h 1 x 104 1-3 5-10 vovantoan@qnu.edu.vn Fungi Protozoa Bacteria vovantoan@qnu.edu.vn Vi sinh vật dạ cỏ Nấm Protozoa Vi khuẩn vovantoan@qnu.edu.vn 2.Nhóm phân giải Hemicellulose Bacteroides ruminicola, Butyrivibrio fibrisolvens, Lachnospira multiparus 3.Nhóm phân giải tinh bột: Bacteroides amilophilus, Butyrivibrio fibrisolvens, Succinimonas amylolytica, Bacteroides ruminantium, Selenomonas ruminantium, Streptococus bovis Bacteroides succinogenes, Ruminococus flavefaciens,Butyrivibrio fibrisolvens,Ruminococus albus, Cillobacterium cellulosolvens 1.Nhóm phân giải xơ (Cellulose) 4.Nhóm phân giải đường: các vk p.giải xơ đều có thể p.giải đường 5.Nhóm phân giải protein: Peptostreptococcus, Clostridium 6.Nhóm tạo NH3 Bacteroides Ruminicola 7.Nhóm tạo mêtan (CH4): Methano baccterium, Methano ruminanticum, Methano forminicum 8.Nhóm phân giải mỡ 9.Nhóm tổng hợp vitamin B12 10.Nhóm sử dụng các axit hữu cơ: Peptostreptococcus elsdenii, propioni bacterium, Selenomonas lactilytica, Veillonella alacalescens, Veillonella gazogenes vovantoan@qnu.edu.vn -Cơ giới: xé màng Xenluloze, nghiền nát thức ăn -Hóa học: enzim của vsv -VSV tổng hợp protein bản thân (dinh dưỡng quí) + Vai trò vsv + Tiêu hóa các chất trong dạ dày cỏ - Xenluloz, Hemixenluloz (thành phần chủ yếu trong thức ăn loài nhai lại) Nhờ men vsv (80% xelluloz ăn vào) Xenluloz quan trọng với trâu bò: cung cấp E, dinh dưỡng, đảm bảo v/đ d.dày và khuôn phân phải đảm bảo tỷ lệ trong khẩu phần (<14% táo bón do xơ có tác dụng kích thích nhu động ruột) *Xenluloz Polysacarit Xenlubioz 2βGlucoze Depolimepara Glucozidaza Xenlulobilaza Xellulaza vovantoan@qnu.edu.vn  thêm đường vào khẩu phần  khả năng tiêu hóa xenlulose giảm (vi khuẩn có khả năng sử dụng đường tăng  ức chế vi khuẩn phân giải xenlulose). - Tiêu hóa tinh bột: (95% tiêu hóa ở dạ cỏ) +Hemixenluloz Silobioz + Các sản phẩm khác (VSV) Siloz (5C + 6C Mantose+ Galactose) VSV Silobioza +Tinh bột Mantoz + Dextrin Amilaza 2α - Glucoz (VSV) Mantaza (VSV) + Ở dạ dày đơn đường vào máu ngay glucoz huyết. Dạ dày kép 6% vào máu, còn lại lên men vsv  A.béo bay hơi  máu (nguồn E qua oxy hóa). 70% năng lượng nhờ A.béo, nguồn nguyên liệu tạo đường, mỡ sữa. vovantoan@qnu.edu.vn Tóm tắt quá trình chuyển hóa hydratcacbon trong dạ cỏ Cellobiose Pectin Pentose Axit citric Hemicellulose Axit butyric Axit valeric Axit sucinic Axit acetic Axit oxaloacetic Axit propionic Axit Pyruvic Axit lactic Glucose Fructan Fructose Maltose Cellulose Tinh bột Saccarose vovantoan@qnu.edu.vn • Protein: Protein Peptit a.a - 80% a.a sử dụng tổng hơp protein vsv - 20 % khử amin: a.a A. hữu cơ + NH3 + Phân giải protein, nitơ phi protein Deaminaza Proteaza peptidaza (VSV) (VSV) • Nitơ phi protein: Nitơ phi protein thức ăn  protein vsv  bổ sung ure cho trâu bò bằng amon hay cacbamit (45% nitơ) + Sử dụng urê thông qua các phản ứng: CO2 + 2 NH3 s/d = p/ứ với xêtoaxit NH2 O = C NH2 O R – C –COOH (sp trao đổi đường) Ureaza (VSV) vovantoan@qnu.edu.vn Tổng hợp Protein vsv xảy ra song song với sự phân giải gluxit Ví dụ: Tạo axit glutamic COOH CH2 CH2 + NH3 C = O COOH α-xetoglutamic COOH CH2 CH2 HC – NH2 COOH Axit glutamic VSV (Transaminaza) -NH2 Dễ nhường VSV a.a Protein vsv Đường Gluxit (Hydratcacbon) Xetoaxit O R – C –COOH Peptit Protein NH3 Thức ăn + a.a Nitơ phi Protein (Xuống tiêu hóa ở dạ múi khế  dinh dưỡng cho gia súc) vovantoan@qnu.edu.vn CHUYỂN HÓA GLUXIT VÀ LIPIT Ở DẠ CỎ vovantoan@qnu.edu.vn Protein Protein không bị phân giải S ự ch u y ển h ó a cá c h ợ p ch ấ t n itơ tro n g d ạ cỏ Dạ cỏ Tiêu hóa trong dạ múi khế và ruột non Nitơ phi protein Protein vi sinh vật Amoniac A.amin Ure Nước bọt Thức ăn Nitơ phi protein Protein bị phân giải Ure Ure Thận Nước tiểu Gan vovantoan@qnu.edu.vn CHUYỂN HÓA NITƠ Ở DẠ CỎ vovantoan@qnu.edu.vn *Bổ sung urê cho động vật nhai lại : + Ý nghĩa: Cung cấp 1/3 nhu cầu protein cơ thể, chất lượng protein cao. * Sinh tổng hợp VTM +Urê sẽ bị thủy phân thành NH3  bổ sung nhiều thừa NH3  vách dạ dày cỏ  máu  trúng độc kiềm  Bổ sung chú ý: - Nhiều lần trong ngày, thêm đường dễ tan tạo xetoaxit - Ép urê với tinh bột thành viên nén phân giải chậm - Nên trộn lẫn thức ăn, rắc lên cỏ, cám, tránh uống trực tiếp - Chỉ bổ sung bê nghé > 6 tháng tuổi (hệ vsv) - Liều lượng 50-70 g/ngày/con + VSV còn tổng hợp nhiều loại VTM nhóm B: B1, B2, B6, B12 ít khi trâu bò thiếu VTM nhóm B Trừ khi khẩu phần quá thiếu coban (nguyên liệu) vovantoan@qnu.edu.vn *Bổ sung urê cho động vật nhai lại : + Ý nghĩa: Cung cấp 1/3 nhu cầu protein cơ thể, chất lượng protein cao. +Urê sẽ bị thủy phân thành NH3  bổ sung nhiều thừa NH3  vách dạ dày cỏ  máu  trúng độc kiềm  Bổ sung chú ý: - Nhiều lần trong ngày, thêm đường dễ tan tạo xetoaxit - Ép urê với tinh bột thành viên nén phân giải chậm - Nên trộn lẫn thức ăn, rắc lên cỏ, cám, tránh uống trực tiếp - Chỉ bổ sung bê nghé > 6 tháng tuổi (hệ vsv) - Liều lượng 50-70 g/ngày/con vovantoan@qnu.edu.vn * Sự tạo thành thể khí và ợ hơi • VSV lên men tạo 1000 lít/ngày đêm CO2 (50 -60%) CH4 : 30 – 40% còn lại H2S, H2, N2, O2 thoát ra qua ợ hơi. Nếu không  chướng bụng đầy hơi. + Tạo CO2 : Do lên men glucose và từ NaHCO3 nước bọt Glucose Rượu + CO2 H2O NaHCO3 + axit hữu cơ  muối Na + H2CO3 CO2 vsv vsv + Tạo CH4 hoặc hoàn nguyên O2 2C2H5OH + CO2 2CH3COOH + CH4 CO2 + 2H2  CH4 + O2 (hoàn nguyên) vovantoan@qnu.edu.vn *Tạo H2S do phân giải a.a chứa S như methionin + N2 và O2 thức ăn vào  Nguyên nhân gây ra chướng bụng đầy hơi : +Nhu động dạ cỏ kém hoặc liệt dạ cỏ +Trúng độc  mất phản xạ ợ hơi +Lên men quá nhanh: mùa xuân cỏ non nhiều saponin  sức căng bề mặt thể lỏng giảm  sinh nhiều khí bào… vovantoan@qnu.edu.vn d. Chức năng dạ tổ ong: Túi trung gian vận chuyển thức ăn Giữa tổ ong và dạ cỏ có 1 “gờ” chỉ cho thức ăn loãng hoặc đã nghiền nhỏ qua. Khi co bóp  thức ăn nhào trộn, 1 phần trở lại dạ cỏ, 1 phần vào dạ lá sách vovantoan@qnu.edu.vn e. Chức năng dạ lá sách:”ép lọc” Khi co bóp  ép thức ăn loãng vào múi khế, phần thô giữ lại giữa các lá, tiêu hóa cơ học (nước và axit hấp thụ mạnh) g. Tiêu hóa ở dạ múi khế: Như dạ dày đơn, có tuyến + Dịch vị tiết liên tục + Lượng dịch, pH, hoạt lực men ít tùy thuộc vào thức ăn (thức ăn đã biến đổi) + Chứa men pepsin, kimozin, lipaza + Lượng HCl thay đổi theo tuổi (bê: 2,5 – 3,5; bò: 2,17 - 3) + Điều hòa bằng thần kinh và thể dịch
Tài liệu liên quan