Hoá sinh - Sinh lý động vật - Chương 6: Sinh lý hô hấp

3/29/2010 Nguyễn Bá Mùi 1 Ch­¬ng 6 Sinh lý h« hÊp * Khái niệm •Cơ quan hô hấp chính của cá là mang và một số cơ quan hô hấp phụ khác. •Mang và cơ quan hô hấp phụ đều có chung một đặc tính là có lưới mao quản phân bố, giúp cho quá trình trao đổi khí giữa máu và nước diễn ra dễ dàng • Đối với giáp xác, khi ở giai đoạn ấu trùng thì hô hấp qua bề mặt cơ thể, đến giai đoạn trưởng thành thì cơ quan hô hấp đã được chuyên môn hoá thành mang. Mang (ngoµi) M« bµo (trong) H« hÊp 3/29/2010 Nguyễn Bá Mùi • Sự cung cấp ôxy cho cơ thể được lấy từ môi trường ngoài, đồng thời CO2 thải ra môi trường ngoài trực tiếp qua bề mặt cơ thể hoặc qua cơ quan hô hấp đã được chuyên hóa như mang. • Đây là quá trình traođổi khí ngoài được thực hiện qua bề mặt trao đổi khí. • Bề mặt trao đổi khí nhỏ hay lớn tùy thuộc vào mức độ hoạt động của cơ thể • Các nhóm động vật có nhu cầu năng lượng cao, hoạt động sống càng cao thì 3/29/2010 Nguyễn Bá Mùi I. MÔI TRƯỜNG HÔ HẤP • Nước là môi trường hô hấp chủ yếu của cá và giáp xác • Oxy trước khi được cá hấp thu phải được hoà tan trong môi trường nước. • Vì thế ngoài các chất khí hoà tan trong nước có liên quan trực tiếp đến hô hấp thì các nhân tố khác có liên quan đến sự hoà tan của oxy đều có ảnh hưởng đến hô hấp của cá. 3/29/2010 Nguyễn Bá Mùi 2 3/29/2010 Nguyễn Bá Mùi 1, Oxy • Oxy có trong nước do sự quang hợp của thực vật thuỷ sinh hoặc do không khí khuếch tán vào. • Oxy từ không khí khuếch tán vào nước yên tĩnh rất chậm. • Theo một số nghiên cứu thấy rằng, trong điều kiện nhiệt độ nhất định, oxy từ mặt nước hồ hoà tan xuống tầng sấu 250 m phải mất 42 năm. • Nhưng nhờ có tác dụng của sóng gió và dòng đối lưu làm cho oxy hào tan ở tầng nước trên nhanh chóng chuyển xuống các tầng nước sâu. • Hàm lượng oxy trong nước thường được tính bằng các đơn vị: mgO2, mlO2, và áp suất riêng phần của oxy (PO2) 3/29/2010 Nguyễn Bá Mùi Sự hoà tan của oxy vào nước phụ thuộc rất nhiều vào nhiệt độ. Nhiệt độ càng cao thì sự bão hoà oxy của nước càng giảm. Hàm lượng oxy trong nước 14,64 mg/l 12,31 mg/l 11,35 mg/l 10,18 mg/l 9,19 mg/l 8,37 mg/l 7,67 mg/l Nhiệt độ 0oC 5oC 10oC 15oC 20oC 25oC 30oC 3/29/2010 Nguyễn Bá Mùi • Như vậy, khi nhiệt độ thấp sẽ có lợi cho hô hấp của cá và động vật thuỷ sinh. Trong thực tế cá xứ lạnh cần nhiều oxy hơn cá xứ nóng. • Khi nhiệt độ tăng, cường độ trao đổi chất của cơ thể cá tăng, đòi hỏi nhiều oxy hơn. • Nhưng lúc này độ bão hoà oxy của nước lại thấp, khả năng kết hợp với oxy của Hemoglobin sẽ giảm, do vậy cá rất nhạy cảm với nhiệt độ, nhất là cá biển. • Sự chênh lệch áp suất oxy trong máu và trong nước được thể hiện bằng phương trình: 3/29/2010 Nguyễn Bá Mùi 3 3/29/2010 Nguyễn Bá Mùi •Sự chênh lệch áp suất oxy trong máu và trong nước được thể hiện bằng phương trình: DPO2 = 1/2 ( PIO2 + PEO2) – 1/2 (PaO2 + PvO2) + ( PI + PE) là áp lực oxy đi vào và đi ra của nước + (Pa + Pv) là áp lực oxy ở động mạch và tĩnh mạch 2, Cacbonic • CO2 hòa tan trong nước lớn hơn trong không khí. • Trong không khí CO2 chỉ chiếm 0,04 % thể tích. • Trong điều kiện bình thường CO2 hoà tan trong nước là 0,3 cm3/l. 3/29/2010 Nguyễn Bá Mùi • Trong thực tế lượng CO2 trong nước còn cao hơn nhiều, vì CO2 tồn tại trong nước dưới dạng tự do, dạng muối cacbonat, và axit cacbonic. • Trong nước ngọt nếu CO2 nhiều sẽ làm biến đổi lớn độ pH của nước làm ảnh hưởng đến hô hấp của cá. • Nước biển tuy hấp thụ CO2 nhiều hơn nước ngọt, nhưng độ pH của chúng lại tương đối ổn định, do trong nước biển có nhiều yếu tố có thể kết hợp với CO2. • Động thực vật thuỷ sinh và các chất hữu cơ trong vùng nước đều có ảnh hưởng đến hô hấp của cá • Hệ số hoà tan của CO2 trong nước lớn hơn 25 lần so với oxy trong điều kiện bình thường 3/29/2010 Nguyễn Bá Mùi II. CƠ CHẾ HÔ HẤP 1, Cấu tạo của mang 3/29/2010 Nguyễn Bá Mùi 4 3/29/2010 Nguyễn Bá Mùi • Mang là cơ quan hô hấp chủ yếu của cá. • Mỗi mang có từ 4-5 đôi cung mang. Mỗi cung mang (lá mang) có nhiều tơ mang. • Lá mang do vô số các sợi mang hợp thành. Sợi mang xếp cạnh nhau rất chặt làm cho lá mang có hình dạng như một cái lược. • Hai bên các sợi mang lại phát triển nhiều tơ mang. Mỗi tơ mang có rất nhiều mạng lưới mao mạch dày đặc bao phủ, là nơi tiến hành trao đổi khí giữa cơ thể với môi trường. • Diện tích tiếp xúc của các sợi mang nhỏ và tơ mang của cá rất lớn, VD cá diếc, khối lượng 10 g có diện tích mang lên tới 1596 cm2. 3/29/2010 Nguyễn Bá Mùi • Máu chảy vào mang theo DM vào mang, qua DM vào tơ mang đến mao mạch ở cánh mang con. • Sau khi thực hiện quá trình trao đổi khí (hấp thụ oxy và thải CO2 vào nước) ở mao mạch, máu tập trung lại trong DM tơ mang đến DM ra mang. • Máu chảy từ DM vào mang đến DM ra mang ngược chiều với dòng nước chảy qua tơ mang ở trong xoang mang, tạo điều kiện thuận lợi cho quá trình trao đổi khí giữa máu và nước. • Sự trao đổi khí với môi trường phụ thuộc vào bề mặt tiếp xúc của mang (cánh mang con) với nước. Diện tích bề mặt tiếp xúc càng lớn thì lượng chất khí trao đổi càng nhiều 3/29/2010 Nguyễn Bá Mùi Cơ quan hô hấp ở cá con • Ở cá con, trước khi mang chính thức phát triển, có xuất hiện một cấu tạo giống lá mang gọi là mang cá con, đó là các núm bắt nguồn từ mang chính thức. • Phôi cá sụn có mang ngoài dạng sợi, khi cá lớn mang ngoài tiêu biến. Cá con của một số loài cá xương, cũng có mang ngoài dạng sợi, lúc trưởng thành thì tiêu biến. • Khi chưa có mang, cá con hô hấp nhờ lưới mao mạch ở trên lớp vây, mang ngoài và túi hoàng 3/29/2010 Nguyễn Bá Mùi 5 3/29/2010 Nguyễn Bá Mùi 2, Vận động hô hấp của mang và hiện tượng súc rửa • Ở cá mồm tròn và cá sụn do không có nắp mang nên động tác hô hấp tương đối đơn giản. Nước vào miệng rồi qua khe mang ra ngoài • Đối với cá xương do đã có nắp mang hoàn chỉnh nên động tác hô hấp cũng phức tạp hơn • Động tác thở bắt đầu là màng nắp mang đóng lại, miệng và xương nắp mang mở rộng ra, • do đó áp lực trong xoang miệng và xoang mang giảm xuống, nước từ bên ngoài sẽ tràn vào xoang miệng và xoang mang 3/29/2010 Nguyễn Bá Mùi • Sau đó cá ngậm miệng lại, xương nắp mang ép lại, thể tích xoang miệng và xoang mang giảm xuống, do đó áp lực tăng lên, đẩy nước tràn qua các tơ mang, lúc này màng nắp mang bị đẩy mở ra, nước chảy ra ngoài qua cửa mang • Quan điểm khác, cá hô hấp hình thành dòng nước qua xoang mang chủ yếu là do vận động nâng lên và ép lại của nắp mang, làm thay đổi áp lực trong xoang mang tạo nên. • Tác dụng cuả miệng đóng hay mở không lớn. Vì đặt một ống cao su vào mồm, cá vẫn hô hấp được khá bình thường. • Tuy nhiên, nếu cắt bỏ xương nắp mang của cá xương đi, hoặc cá tầm xương nắp mang rất ngắn, chúng vẫn hô hấp bình thường 3/29/2010 Nguyễn Bá Mùi • Như vậy, nếu chỉ nhấn mạnh tác dụng của một bộ phận nào đấy cũng sẽ không toàn diện. • Quá trình hô hấp xảy ra ở hai khu vực là phần trước là xoang miệng, phần sau là xoang nắp mang. • Sự hô hấp còn có sự tham gia của các van gọi là màng (gồm có màng miệng và màng nắp mang). • Hiện tượng súc rửa: Hoạt động hô hấp bình thường của cá đôi khi bị phá vỡ do sự di chuyển ngược lại của dòng nước (nước từ miệng chảy ra ngoài). • Ta gọi là hiện tượng súc rửa, quá trình này xảy ra nhằm rửa sạch các chất ngoại lai bám trên bề mặt mang ra ngoài, làm cho quá trình trao đổi khí diễn ra dễ dàng hơn 3/29/2010 Nguyễn Bá Mùi 6 3. Sù kÕt hîp vµ vËn chuyÓn khÝ trong ho h ấp Mnag (P.O2 cao) Hb + O2 HbO2 (Fe lu«n ho¸ trÞ 2, dÔ k/h vµ ph©n ly) T/c (PO2 thÊp) + §é b·o hoµ O2 cña Hb tû lÖ víi ph©n ¸p O2: Sù ph©n ly cña HbO2 Î T0, [H+], PCO2. Khi c¸c y/tè nµy­® ­ ph©n ly vµ ng­îc l¹i (phï hîp T§C) 3.1. Sù kÕt hîp vµ vËn chuyÓn O 2 + O2 vµo m¸u ë 2 d¹ng: hoµ tan (0,3%), kÕt hîp Hb (99,7%) + Sù kÕt hîp vµ vËn chuyÓn O2 NhËn xÐt: + ë tæ chøc Po2 thÊp ® 45% HbO2 + ë mang Po2 cao ® cã 92% Hb ë d¹ng HbO2 + Po2 phæi ¯ tõ 100-80 mmHg ® HbO2 t¹o ra chØ gi¶m tõ 92® 90% do ®ã vÉn ®¶m b¶o ®ñ O2 90 92 80 100Mang 0 55 72 84 0 10 20 40 Tæ chøc %HbO2 (®é b·o hoµ O2 cña Hb) P.O2 (mmHg) 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 mmHg %Hb 3/29/2010 Nguyễn Bá Mùi Đường cong cân bằng oxy • Số lượng O2 được mang bởi Hb có liên quan đến PO2 • Phương trình đường cong cân bằng O2 là • 100 (P/P50)n 100 HbO2 • Y = --------------- = -------------- • 1 + (P/P50)n Hb + HbO2 • Y là % Hb kết hợp với O2 • P là áp suất riêng phần của O2 tính bằng mmHg • P50, P95 là áp suất riêng phần mà nơi đó có 50 hoặc 95% HbO2 • Hb có P50 thì ái lực cao và ngược lại 3/29/2010 Nguyễn Bá Mùi 7 3/29/2010 Nguyễn Bá Mùi Các yếu tố ảnh hưởng đến đường cong cân bằng oxy CO2 • Khi CO2 trong ,máu tăng, làm cho đường cong cân bằng O2 dời về phía bên phải, có nghĩa khả năng bão hoà O2 của Hb bị giảm • Những cá có ái lực oxy thấp dễ bị chết ngạt khi hàm lượng CO2 trong nước tăng lên, làm cho Co2 khó thải vào nước và làm giảm liên kết của Hb với O2. • VD; Ở cá Shiner bị chết trong mt có PCO2 = 80 mmHg pH • Khi pH mt tăng thì đường cong cân bằng oxy dời về bên trái, tức là khả năng mang O2 tăng. pH hạ thì khả năng mang O2 giảm • Khi CO2 tăng làm cho pH giảm (do H2O + CO2 à H2CO3) 3/29/2010 Nguyễn Bá Mùi Nhiệt độ • Khi nhiệnhieetjmooi trường tăng, đường cong cân bằng O2 dời về bên phải, tức là khả năng mang O2 giảm và ngược lại, vì cá là động vật biến nhiệt • Giáp xác: • Hemocyanine là protein có H/C của giáp xác • Hcy + O2 ß> HcyO2, phản ứng theo hai chiều tuỳ thuộc vào Po2 • Khả năng mang O2 của Hemocyanine thấp hơn của Hemoglobin, số lượng này chỉ bằng 1/5 so với máu của cá • Ở cá xương tiến hoá, 1 g HbO2 có thể mang 1,34 mlO2. Ở giáp xác thì 1 g HcyO2 chỉ mang được 0,26 mlO2 • Khi CO2 tăng làm gaimr khả năng liên kết với oxy của Hcy, ảnh hưởng của CO2 đối với Hcy lớn hơn đối với Hb 3/29/2010 Nguyễn Bá Mùi pH có ảnh hưởng 2 mặt: • Ảnh hưởng đến thời gian kết hợp giữa Hemocyanine với O2 • Ảnh hưởng đến khả năng mang O2 của Hcy • Nhìn chung, khi pH giảm thì thời gian kết hợp Hcy với O2 kéo dài, cũng như giảm khả năng liên kết O2 của Hcy. • Khi pH tăng thì không ảnh hưởng đến thời gian kết hợp, làm tăng khả năng liên kết với O2 của Hcy • Đối với nhiệt độ tương tự Hb 3/29/2010 Nguyễn Bá Mùi 8 3.2. KÕt hîp vµ vËn chuyÓn CO 2: t/chøc ® m¸u, 2 d¹ng: + Hoµ tan » 2,7% (bicacbonat) (cacbamin) + KÕt hîp (cßn l¹i): trong ®ã 80% KHCO3 + 20% HbNHCOOH b. KÕt hîp vµ vËn chuyÓn gi¸n tiÕp: - T§C t¹o CO2 KhuyÕch t¸n vµo h/c H2O Anhydrazacacbonic H2CO3 H+ HCO3- P o2 thÊp a. KÕt hîp vµ vËn chuyÓn CO2 trùc tiÕp d¹ng cacbamin - CO2 kÕt hîp trùc tiÕp nhãm NH2 cña Hb T/chøc (P.CO2 cao) HbNH2 + CO2 HbNHCOOH Mang (P.CO2 thÊp) - MÆt kh¸c: ë t/chøc KHbO2 KHb + O2 + Do H2CO3 m¹nh h¬n HHb c­íp gèc kiÒm cña KHb: K+ + HCO3 - ® KHCO3 H+ + Hb- ® HHb • Do P.O2 mang cao ® HHb + O2 ® HHbO2 • Do HHbO2 m¹nh h¬n H2CO3 c­íp gèc kiÒm KHCO 3 = p/ø: HHbO2 + KHCO3 ® KHbO2 + H2CO3 H2O CO2 + H2O + CO2 chØ x¶y ra trong h/c? H2CO3 + KHb ® KHCO3 + HHb ®T/chøc CO2 k/hîp gi¸n tiÕp ® KHCO3 ®Õn mang ® m¸u ë mang cã c¶ KHCO3 vµ HHb. 3/29/2010 Nguyễn Bá Mùi 4, Sự trao đổi khí giữa nước và máu • PO2 trong nước cao sẽ khếch tán vào máu • PCO2 trong máu cao sẽ khuếch tán vào nước • Cường độ trao đổi khí được biểu thị bằng • R = Vw.Sw (Twin – Twout) • Hay R = Vb.Sb (Tbin – Tbout) • R là cường độ trao đổi khí • Vw, Vb là thể tích nước trao đổi với thể tích máu đến trong một thời gian • Sb/w là hệ số hoà tan oxy trong máu, trong nước • T là áp lực khí O2 trong nước hoặc trong máu • In, out là đi đến hay dời khỏi mang 3/29/2010 Nguyễn Bá Mùi 9 3/29/2010 Nguyễn Bá Mùi • Cường độ trao đổi khí thực sự này sẽ được so sánh với cường độ lý thuyết • Rmax = Vmáu.Smáu (Twin – Tbin) • Do nước đến mang có hàm lượng O2 cao, máu đến mang có hàm lượng O2 thấp. Người ta xác định Rmax bằng máy. • Tính hiệu quả R E = ------ 100 Rmax 3/29/2010 Nguyễn Bá Mùi 5, Tần số hô hấp • Đơn vị là lần/phút • Xác định bằng cáchđếm trực tiếp cử động của xương nắp mang • VD: ở 5oC cá chép cỡ 8,5 cm tần số hô hấp là 14 lần/ph, cá diếc cỡ 5,8 cm thở 18-20 lần/ph • Tần số hô hấp có mối liên hệ với kích thước cơ thể: cá lớn có tần số hô hấp thấp, cá nhỏ có tần số hô hấp cao; • Tần số hô hấp cũng liên quanđến tập tính sống của loài: các loài cá sống ở tầng đáy có tần số hô hấp thấp hơn những loài cá sống ở tầng mặt. Do cường độ TĐC của cá sống ở tầng mặt cao hơn cá sống ở tầng đáy. • Vxm và xoang nắp mang của cá tầng mặt nhỏ hơn cá ở tầng đáy. Cáở tầng đáy có pha hút chậm nên nước được nhiều và lưu ở trong mang lâu, nên hấp thụ được nhiều oxy hơn cá sống tầng mặt. 3/29/2010 Nguyễn Bá Mùi III. MỘT SỐ CHỈ TIÊU VỀ HÔ HẤP CỦA CÁ VÀ CÁC NHÂN TỐ ẢNH HƯỞNG 1. Một số chỉ tiêu về hô hấp của cá • (1) Lượng tiêu hao oxy • Là lượng oxy được cơ thể sử dụng trong quá trình hoạt động sống. Đơn vị tính: mgO2/kg/h. Vậy lượng tieu hao O2 là số mg oxy (cũng có thể dùng ml) mà mỗi đơn vị khối lượng (kg) tiêu hao trong quá trình TĐC trong 1 giờ • Lượng tiêu hao oxy cơ sở là lượng oxy được tiêu hao khi cá tiến hành traođổi chất trong điều kiện cơ sở: cá sống yên tĩnh, không vận động, không tiêu hoá, không bị ảnh hưởng bởi nhiệt độ, không bị căng thẳng về thần kinh. Trong thực tế điều này khóđạt được. 3/29/2010 Nguyễn Bá Mùi 10 3/29/2010 Nguyễn Bá Mùi (2) Ngưỡng oxy • Là nồng đọ oxy trong nước thấp nhất cá có thể sống được, thấp hơn bắt đầu gây cho cá chết ngạt • Ngưỡng oxy có liên quan với cường độ trao đổi chất, cá có cường đô trao đổi chất lớn thì ngưỡng oxy cũng cao. • Ngưỡng oxy còn phụ thuộc vào hàm lượng oxy của môi trường nước mà cá sống trước đó một thời gian. VD: cá Japonicus sống ở nước bão hoà oxy 120-130% hai tuần có ngưỡng oxy là 1,1 ml/l. Nếu sống ở nước bão hoà oxy chỉ 10-15% hai tuần thì ngưỡng oxy là 0,57ml/l 3/29/2010 Nguyễn Bá Mùi (3) Mức độ sử dụng oxy trong nước của cá • Hiệu số của hàm lượng oxy trong nước lúc đi qua mang với lúc ra khỏi mang là mức sử dụng oxy trong nước của cá. • So với nhiều loại động vật thuỷ sinh khác thì cá có mức độ sử dụng oxy tương đối cao, trung bìnhđạt 62% (46-82%) • Trong ĐK bình thường, mức độ sử dụng oxy phụ thuộc vào hiệu quả làm việc của hệ thống tổ chức hô hấp. • ở nơi nước chảy nó phụ thuộc vào lưu tốc của nước. • Nước chảy càng nhanh thì mức độ sử dụng oxy càng giảm và ngược lại 3/29/2010 Nguyễn Bá Mùi 2, Các nhân tố của môi trường ảnh hưởng đến hô hấp của cá (1) Nhiệt độ môi trường (T) • T không những ảnh hưởng rõ rệt đến tần số hô hấp, ngưỡng oxy, sự tiêu hao oxy của cá mà còn ảnh hưởng mạnh mẽ đến sự bão hoà oxy của Hb giảm, mặc dù áp suất riêng phần của O2 không thay đổi • Khi T tăng, để thoả mãn nhu cầu oxy cá phải: tăng cường đưa nước qua mang, bằng cách tăng tần số hô hấp, tăng lượng máu đến mang, huy động hồng cầu từ kho dự trữ vào hệ thống tuần hoàn • Khi nhiệt độ tăng quá cao thì cá chết vì không lấy đủ oxy 3/29/2010 Nguyễn Bá Mùi 11 3/29/2010 Nguyễn Bá Mùi (2) Oxy và CO2 • Trong điều kiện các nhân tố khác đều ổn định, nếu PO2 trong môi trường càng cao thì khả năng bão hoà oxy của Hb càng tăng và ngược lại. • Lượng oxy bão hoà tăng và kéo dài cũng có hại cho cá • TN với cá chép trong 75 giờ, khi tăng nồng độ oxy trong nước lên rất nhanh thì cá bắt đầu khó chịu, tăng nhịp thở, sau đó bơi nghiêng ngửa, mất thăng bằng rồi ngừng hoạt động, tắt thở rồi chết. • Cá mè hương trắng chỉ sống được 72 giờ trong nước bão hoà oxy 100%. 3/29/2010 Nguyễn Bá Mùi CO2 • Sự tồn tại của CO2 trong nước cao thì càng trở ngại cho sự hợp O2 với Hb • Trong điều kiện PO2 khôngđổi (PO2=60 mmHg), nếu PCO2 =0,7 mmHg thì gần 100% Hb bão hoà oxy, nếu PCO2 =10 mmHg thì còn 70% Hb bão hoà oxy. Nếu PCO2=40mmHg thì chỉ có 40% Hb bão hoà oxy. • Nếu trong nước có nồng độ CO2 tương đôi cao, thì CO2 trong máu TM được chuyển tới mang rất khó thoát ra ngoài, sẽ tích tụ nhiều trong máu • CO2 trong nước quá nhiều sẽ làm cho cá bị trúng độc. • Biểu hiện đầu tiên ở các loài cá xương là tăng nhịp thở, nếu CO2 tiếp tục tăng thì cá sẽ mê man 3/29/2010 Nguyễn Bá Mùi (3) Một số chất hoá học • Một số độc tố hoá học như axit, thuốc trừ sâu, kim loại nặng... tồn tại với một hàm lượng nhất điịnh sẽ gây hại cho động vật thuỷ sinh ở các mức độ khác nhau: • Các chất độc có thể làm tổn thương các tế bào thượng bìở mang, hoặc axit có thể gây bỏng mang • Một số chất khác có thể làm đông đặc chất nhày và tạo thành một màng bao bọc bề mặt hô hấp • Như vậy, các chất độc làm ngăn cản quá trình traođổi khí giữa nước và máu cá sẽ bị chết ngạt • Ngoài ra, các chất độc có thể làm tổn thương những cơ quan hô hấp phụ, như da và cơ quan trên mang, ruột, phá huỷ quá trình traođổi khí của các cơ quan này. 3/29/2010 Nguyễn Bá Mùi 12 3/29/2010 Nguyễn Bá Mùi IV. CƠ QUAN HÔ HẤP PHỤ • Mang là cơ quan hô hấp chủ yếu của cá nói chung. Nhưng ĐK MTS của cá rất phức tạp, nồng độ O2 và CO2 trong nước biến động nhiều. • CQ hô hấp phụ đều có đặc điểm chung là có lưới mao quản dày đặc bao phủ để thuận lợi cho việc trao đổi khí (lấy O2 từ khí trời và thải CO2). • Có người gọi hiện tượng thở bằng hô hấp phụ ở cá là “hô hấp cưỡng bức’. Hiện tượng này có hai trường hợp: • Do C oxy hoà tan trong nước quá thấp, khôngđủ cung cấp cho cá • Do nồng độ CO2 trong nước quá cao. • Một số loài cá có CQ hô hấp phụ, thường sử dụng CQ này khi nồng độ O2 trong nước giảm và CO2 tăng. • Cần phân biệt hiện tượng nổi đầu của cá khi thiếu oxy trong nước với việc cá sử dụng cơ quan hô hấp phụ ngoi lên mặt nước để lấy oxy 3/29/2010 Nguyễn Bá Mùi 1, Hô hấp bằng ruột • Một số loài cá như chạch, họ cá Nheo khi O2 trong nước giảm, CO2 tăng thì cá sẽ ngoi lên mặt nước đớp lấy không khí rồi nuốt vào ruột. Không khí lưu lại trong ruột một thời gian và tiến hành sự trao đổi khí với máu, khí thừa theo hậu môn ra ngoài. • Đặc điểm ruột của các loài cá thở bằng ruột này là đoạn trước có tác dụng tiêu hoá, còn đoạn ruột sau có tác dụng hô hấp , thường xuyên không chứa thức ăn hoặc phân. • Thành ruột ở đoạn này có nhiều mao mạch phân bố, ngoài ra còn có nhiều tế bào niêm mạc tiết dịch nhờn để tránh tổn thương cho các tế bào hô hấp. • Số lần cá ngoi lên mặt nước để đớp không khí € vào 3 yếu tố: • + Nhu cầu oxy của cơ thể • + hàm lượng oxy trong nước • + Nhiệt độ của nước • Ví dụ T nước là 10oC thì cá Misgurnus đớp khí 2-3 lần/h, khi T là 35oC thì cá đớp tới 19 lần/h 3/29/2010 Nguyễn Bá Mùi 2, Hô hấp bằng da • Thở bằng da là hình thức hô hấp nguyên thuỷ. • cá không vẩy, ít vẩy hoặc các ĐV thuỷ sinh khác đều hô hấp theo phương thức này. • Da có cấu tạo bởi lớp tế bào thượng bì mỏng, có nhiều mao quản phân bố, nên việc trao đổi khí diễn ra dễ dàng. Căn cứ vào múc độ thở bằng da có thể chia cá làm 3 loại: • Hô hấp bằng da chiếm 17-32%, đối với những loài cá sống nơi thường xuyên thiếu oxy, có nhiều chất hữu cơ phân huỷ như cá trê, cá chình, cá diếc, lươn. • Hô hấp bằng da chiếm 9-12%, đối với các loài cá sống ở đáy ao hồ tương đối nghèo oxy như cá Tầm • Hô hấp bằng da chiếm 3-9%, đối với cá sống ở đầy đủ oxy như cá hồi, cá vược • Để hô hấp bằng da thuận lợi, thì da phải luôn ẩm ướt. Khi vận chuyển các loại cá này nên vận chuyển khô, tránh để trong bao nylon đóng kín. Thở bằng da ổn định hơn thở bằng mang. 3/29/2010 Nguyễn Bá Mùi 13 3/29/2010 Nguyễn Bá Mùi 3, Hô hấp bằng cơ quan trên mang • Một số loài cá có cơ quan trên mang như cá trê, cá quả, cá rô, cá chọi. • Cơ quan hô hấp trên mang cũng đa dạng về hình thức. • Có thể là túi thừa của hầu (cá Lóc), túi thừa của xoang mang (cá trê, cá rô), có thể hô hấp bổ sung (phụ) trong không khí. • Các loài cá này không thể hoàn toàn dựa vào cơ quan trên mang để thở bằng không khí mà sống được. • Ví dụ cá rô ra khỏi nước 6-8 giờ là chết. Ngưỡng oxy của cơ quan hô hấp phụ thấp hơn cơ qua