Abscisic acid & ethylene chất điều hòa sinh trưởng thực vật

Trường Đại học An Giang Abscisic acid - Ethylene Nhóm 6 – DH11SH 1 TRƯỜNG ĐẠI HỌC AN GIANG KHOA NÔNG NGHIỆP – TÀI NGUYÊN THIÊN NHIÊN -----o0o----- Seminar ABSCISIC ACID & ETHYLENE CHẤT ĐIỀU HÒA SINH TRƯỞNG THỰC VẬT I. ABSCISIC ACID (ABA) 1. Lược sử nghiên cứu - Năm 1961, hai nhà khoa học người Mỹ Liu và Carn đã tách được một chất dưới dạng tinh thể từ quả bông già và khi xử lý cho cuống lá bông non đã gây ra hiện tượng rụng và gọi chất đó là Abscisic I. - Năm 1963, Chkuma và Eddicott đã tách được một chất từ lá già cây đậu ngựa và đặt tên là Abscisic II. Vào thời gian này Wareing và các cộng sự cũng đã tách được một chất ức chế có trong các chồi đang ngủ và đặt tên là “Ðômin”. Năm 1966, dùng phương pháp quang phổ phân cực đã xác định được bản chất hoá học của chất ức chế này. - Năm 1967, hội nghị khoa học quốc tế về chất điều hòa sinh trưởng ở Ottawa đã đặt tên cho chất ức chế sinh trưởng này là Abscisic acid (ABA) có công thức hoá học là C15H20O4. 2. Phân bố, sinh tổng hợp và vận chuyển: a. Phân bố - ABA có trong thực vật hạt kín, hạt trần, quyết, rêu, mộc tặc. Không tìm thấy ABA ở trong nấm và vi khuẩn. Lá già, quả trưởng thành, chồi ngủ, hạt giàu AAB. - ABA hiện diện 70% trong diệp lạp, 15% trong cytosol, 10% trong không bào và 5% trong apoplast. Dạng liên kết với glucoz chỉ gặp trong không bào. Ở mức biểu bì, abscisic acid được thấy chủ yếu trong các tế bào khí khổng. b. Sinh tổng hợp - ABA được tổng hợp chủ yếu ở trong lá, bao đầu rễ. - Abscisic acid (ABA) là một sesquiterpenoid 15 carbon của 3 đơn vị isoprene được sản sinh cục bộ trong lục lạp và những bào quan khác theo con đường chu trình mevalonic acid. Có hai con đường để tạo thành ABA sau khi mevalonic tạo thành isopentenyl pyrophosphate. Acid abscisic Trường Đại học An Giang Abscisic acid - Ethylene Nhóm 6 – DH11SH 2  Con đường thứ nhất là sự biến đổi của isopentenyl pyrophosphate qua nhiều bước để tạo thành farnesyl pyrophosphate mới sinh ra ABA.  Con đường thứ hai là từ isopentenyl pyrophosphate tạo thành carotenoid rồi qua một loạt biến đổi để sinh ra ABA. c. Vận chuyển: Trong cây ABA di chuyển theo hướng xuống gốc và lên đỉnh theo dòng mạch rây và dòng mạch gỗ. 3. Hiệu ứng sinh học a. Ức chế sự tăng trưởng ABA ức chế sự tổng hợp acid nucleic trong tế bào, ức chế quá trình tổng hợp protein, từ đó ảnh hưởng đến quá trình sinh trưởng phát triển của cây, làm cây mau già và rút ngắn chu kỳ sống. b. Điều chỉnh sự rụng ABA kích thích sự hình thành tầng rời gây nên sự rụng. Khi có tác nhân cảm ứng sự rụng như nhiệt độ quá cao hay quá thấp, úng, hạn, sâu bệnh… thì hàm lượng ABA trong lá, quả tăng lên nhanh gây nên sự rụng của chúng. Vì vậy ở các bộ phận già sắp rụng có chứa nhiều ABA. c. Điều chỉnh sự ngủ nghỉ Trong cơ quan đang ngủ nghỉ, hàm lượng ABA tăng lên gấp 10 lần so với cơ quan dinh dưỡng nên ức chế quá trình nảy mầm. Sự ngủ nghỉ kéo dài đến khi nào hàm lượng ABA trong đó giảm đến mức tối thiểu. Các biện pháp làm giảm ABA hoặc xử lí chất có tác dụng đối kháng với ABA như GA có khả năng phá ngủ, kích thích nảy mầm. Chẳng hạn, xử lí lạnh và bảo quản có tác dụng giảm hàm lượng ABA rất nhanh (giảm 70% cho hạt và 30% cho quả, củ) và hạt, củ có thể nảy mầm khi gieo. d. Điều chỉnh sự đóng mở của khí khổng Một trong những cơ chế điều chỉnh sự đóng mở của khí khổng là cơ chế hormone. Khi hàm lượng ABA tăng lên trong lá thì các khí khổng đóng lại để hạn chế thoát hơi nước. Ví dụ: Xử lý ABA ngoại sinh cho lá Trường Đại học An Giang Abscisic acid - Ethylene Nhóm 6 – DH11SH 3 Phiên mã ABA làm khí khổng đóng lại nhanh chóng, vì vậy mà làm giảm sự thoát hơi nước của lá. Chức năng điều khiển sự đóng mở khí khổng có liên quan đến sự vận động nhanh chóng của ion K + . ABA gây cho tế bào đóng tạo nên “lỗ thủng” K+, mất sức trương và khí khổng đóng lại. Xử lý ABA ngoại sinh làm khí khổng đóng lại để hạn chế sự thoát hơi nước qua khí khổng, giảm sự mất nước của lá. e. ABA được xem là hormone “stress” Khi cây gặp các điều kiện bất thuận của môi trường thì hàm lượng ABA tăng lên nhanh chóng trong cây giúp cây trải qua tạm thời điều kiện bất thuận đó. Chẳng hạn, khi cây gặp hạn thì hàm lượng ABA trong lá tăng lên, khí khổng đóng lại và cây tránh được mất nước. f. AAB là hormone hóa già Mức độ hóa già của cơ quan và của cây gắn liền với sự tích lũy ABA trong chúng. Khi hình thành cơ quan sinh sản và dự trữ là lúc ABA được tổng hợp và tích lũy nhiều nhất và tốc độ hóa già cũng tăng lên. 4. Cơ chế tác dụng Dorothy Tuan và James Bonner (1964) đã đưa ra giả thuyết rằng trong khi các tế bào ngủ nghỉ thì các vật liệu di truyền (ADN) hầu như hoàn toàn bị trấn áp. Vì vậy mà sự sinh trưởng tổng hợp axit nucleic, protein cấu trúc và enzim không xảy ra, quá trình sinh trưởng bị ngừng. Khi xử lí chất đối kháng với ABA là GA hoặc xử lí lạnh đã làm tăng lượng GA nội sinh và làm giảm tác dụng ức chế của ABA lên hệ thống đó và quá trình sinh trưởng phát triển có thể xảy ra được. Vậy cơ chế tác động của ABA lên quá trình sinh trưởng và hoạt động sinh lí như thế nào? Có hai hiệu quả sinh lí chính của hoocmon AAB đã được chứng minh là : - Làm biến đổi thế điện hóa qua màng và do đó mà điều tiết sự tiết ion K+ qua màng. Điều này liên quan đến cơ chế đóng mở khí khổng của AAB và K+. - Ức chế sự tổng hợp ARN phụ thuộc vào ADN, vì vậy mà protein không tổng hợp được. Hiệu quả này đối lập với hiệu quả mở gen của GA va các hormone khác. ADN mARN Protein Hiệu quả sinh trưởng Enzyme Có lẽ ABA tác động lên khâu đầu tiên trong chuỗi dẫn đến sự tổng hợp protein (giai đoạn phiên mã). Trường Đại học An Giang Abscisic acid - Ethylene Nhóm 6 – DH11SH 4 II. ETHYLENE 1. Lược sử nghiên cứu: - Etilen là một chất khí đơn giản (CH2=CH2). - Năm 1917 người ta phát hiện ra etilen có ảnh hưởng kích thích sự chín của quả. - Từ 1933-1937 nhiều nghiên cứu khẳng định nó được sản xuất trong một số nguyên liệu thực vật, đặc biệt trong thịt quả. - Crocker (1935) và cộng sự (Mĩ) đề nghị xem etilen như một hoomon của sự chín. Sau đó bằng phương pháp phân tích cực nhạy ngưới ta phát hiện ra etilen ở trong tất cả các mô của cây. Nó là sản phẩm tự nhiên của quá trình trao đổi chất của cây. Tuy nhiên, ngày nay người ta đều thừa nhận eyilen là một phytohoocmon của thực vật vì nó được hình thành với một lượng nhỏ ở trong cây, nó có thể vận chuyển trong các tế bào bằng hình thức khuếch tán và đặc biệt nó gây hiệu quả sinh lí của cây trong suốt quá trình phát triển cá thể của chúng. 2. Phân bố và sinh tổng hợp a. Phân bố Một số vi sinh vật, nấm và nhiều loài thực vật sản sinh ra etilen. Hầu hết các phần khác nhau của cơ thể thực vật bậc cao có thể san sinh ra etilen. Nói chung, ở thực vật có hoa: các miền mô phân sinh, các miền hạch (mấu, mắt, nốt) là những nơi sinh ra nhiều etilen. Etilen cũng được sản sinh ra trong quá trình rụng lá, khi hoa già, trong mô già và trong quả đang chín có nhiều etilen (>1.0 nl/g chất tươi/giờ). Nồng độ etilen bên trong quả táo đạt đến 2500µl/l, mô tổn thương và dưới tác động của stress như ngập úng, lạnh, nhiệt độ bất lợi, hạn và bệnh cũng sản sinh ra nhiều etilen. b. Sinh tổng hợp - Sinh tổng hợp etylen khởi sự từ metionin, chất này thường ở dạng hoạt động SAM (S-adenoslmetionin), và qua ACC (acid 1-amino-cyclopropan-1-carboxylic), tiền chất ngay trước etylen. - AVG (aminoethoxyvinylglicin) và AOA (aminooxiacetic acid) cản sự đổi SAM thành ACC. Cobalt cản bước sau cùng ACC thành etylen. Ag+ (AgNO3 hay thiosulfat Ag) cản mạnh hoạt động của etylen, theo cách rất chuyên biệt (các ion khác không có hiệu ứng này). Dầu hiệu quả kém hơn Ag+, CO2 ở nồng độ cao (5-10%) cản nhiều hoạt động của etylen (hiệu ứng này của CO2 được áp dụng để giữ trái cây lâu chín) Etylen Trường Đại học An Giang Abscisic acid - Ethylene Nhóm 6 – DH11SH 5 - Auxin và cytokinin kích thích sự sản xuất etylen bằng cách kích thích sự thành lập ACC (vài hiệu ứng của auxingián tiếp qua etylen: rụng lá, ra hoa ở cây thơm). Acid abcisic cản sự thành lập ACC. 3. Hiệu ứng sinh học (Hiệu ứng sinh lý của etilen thể hiện trong khoảng nồng độ trong không khí từ 0,01 đến 10µl/l đối với nhiều hiện tượng). a. Etilen và quá trình chín của quả Quả chín nhanh hơn dưới tác động của etilen. Ví dụ: quả táo đang chín thúc quả chuối được đặt gần nó chín nhanh hơn. Để làm chậm quá trình chín (bảo quản thương mại), người ta hạn chế sự tổng hợp etilen bằng cách rút dần khí này ra theo độ chín của quả, hoặc hạ thấp nhiệt độ và giảm độ thoáng. b. Etilen và hiện tượng rơi rụng Hiện tượng rụng (hoa, quả, cành, lá) bắt đầu từ sự gãy cuống. Sự gãy cuống phụ thuộc vào tương quan etilen/auxin. Etilen kích thích, còn auxin lại ức chế lại sự rụng. sự rơi rụng lá hiện tượng sinh lí bình thường, quan trọng trong đời sống của số lớn các loài cây lâu năm, là phản ứng thích nghi của cơ thể đối với mùa bất lợi và tái tạo bộ máy quang hợp khi mùa thuận lợi đến. c. Etilen và sự ứng động Etilen và auxin gây ra hiện tượng vận động cảm ứng ở thực vật, trong đó auxin tác động gián tiếp bằng cách cảm ứng sự tổng hợp etilen. Ví dụ: điều kiện ngập nước hay thiếu oxy trong vùng bao quanh rễ cây cà chua làm tăng sự tổng hợp etilen trong cành, dẫn đến hiện tượng vận động cảm ứng. d. Etilen và sự giãn tế bào theo hướng bên Phản ứng của cây mầm đậu Hà lan vàng úa (mọc trong tối) đối với etilen. Với nồng độ khoảng 0,1ml/l etilen làm biến đổi hình mẫu bằng cách giảm tốc độ sinh trưởng dãn dài và tăng sự dãn bên dẫn đến hiện tượng to miền bên dưới móc câu. e. Etilen phá ngủ của hạt và chồi một số loài cây Etilen phá ngủ và khởi động nảy mầm của hạt ngụ cốc. Trong hạt đậu phộng, lượng etilen được sản sinh ra và tốc độ nảy mầm tương quan chặt với nhau. Etilen tăng tốc độ nảy mầm một số loài cây. Etilen phá ngủ của chồi. Đôi khi etilen được sự dụng để thúc đẩy nảy mầm củ khoai tây và các loại căn hành. f. Etilen cảm ứng ra hoa - Nhiều năm qua người ta đã quan sát rằng khói từ gỗ thúc đẩy trổ hoa trong cây khóm và xoài. Ngày nay người ta biết rằng ethylene là thành phần cơ bản trong khói gia tăng quá Trường Đại học An Giang Abscisic acid - Ethylene Nhóm 6 – DH11SH 6 trình trổ hoa. Ethylene trong phần lớn trường hợp ức chế trổ hoa; tuy nhiên nó có ảnh hưởng kích thích trong cây khóm (dứa), xoài và vải. - Cây có thể được xử lý với ethylene trực tiếp hoặc thông qua việc xử dụng những chất phóng thích ethylene như ethrel (2-chloroethyl phosphoric acid) là một dạng tổng hợp của ethylene khi ở thể lỏng với pH thích hợp thì không sản xuất ethylene. Tuy nhiên, khi pH được nâng lên nó phân hủy để tạo thành ethylene hoặc gián tiếp với auxin nó kích thích sản sinh ethylene một cách tự nhiên. - Đối với những cây đơn tính etilen có thể thay đổi giới tính của hoa đang phát triển. ví dụ sự hình thành hoa cái ở cây dưa chuột (Abeles và cộng sự, 1992). g. Etilen tăng tốc già của lá: Xử lý etilen đã tăng tốc độ già của lá. Gia tăng sự sản sinh ra etilen liên kết với hiện tượng mất diệp lục và nhạt lá là những nét đặc trưng cho quá trình già của lá. h. Sự phát triển của cây con: Năm 1901, Neljubow đã minh họa đáp ứng bộ ba cho thấy rằng ethylene ức chế sự vươn dài, kích thích sự nở rộng theo chiều ngang và sự phát triển theo chiều ngang. Ngày nay người ta biết rằng ethylene có thể ức chế hoặc kích thích sự vươn dài của thân, rễ hoặc những cơ quan khác. Sự ức chế sự vươn dài đã có biểu hiện nhanh và có thể đảo ngược. Ethylene cũng có biểu hiện kích thích sự vươn dài ở thân và rễ. Tuy nhiên, điều nầy xảy ra ở tốc độ chậm hơn là sự ức chế. Thời gian giữa hai sự kiện kéo dài đã được ghi nhận trong nhiều nghiên cứu dẫn đến giả thuyết rằng sự kích thích sinh trưởng của ethylene có thể là một ảnh hưởng gián tiếp. i. Trong nhiều trường hợp etilen kích thích sự xuất hiện rễ phụ ở cành giâm. 4. Cơ chế tác dụng: - Etilen kích thích sự chín, có lẽ trước hết etilen làm tăng tính thấm của màng trong các tế bào thịt quả. Điều đó dẫn đến sự giải phóng các enzym vốn tách rời khỏi cơ chất do màng ngăn cách, có điều kiện tiếp xúc dễ dàng và gây nên những phản ứng có liên quan đến sự chín. Mặt khác etilen có ảnh hưởng hoạt hóa lên sự tổng hợp mới các enzym, gây những biến đổi trong quá trình chín: enzym hô hấp, enzym thay đổi hàm lượng axit hữu cơ, tanin, biến đổi các sản phẩm, gây mùi vị… - Trường hợp etilen kích thích sự rụng, có thể là do nó kích thích sự tổng hợp xenluloza phân hủy tế bào trong các tầng rời. -----HẾT-----