Bài giảng Các phức hệ anten và quá trình chuyển hóa năng lượng

Chương 5: CÁC PHỨC HỆ ANTEN VÀ QUÁ TRÌNH CHUYỂN HÓA NĂNG LƯỢNG Khái niệm chung & khái quát về hệ thống anten: Tất cả các chlorophyll trên các sinh vật quang hợp đều chứa đựng các hệ thống tín hiệu thu nhận ánh sáng.Những hệ thống này có chức năng hấp thụ ánh sáng và chuyển hóa năng lượng , khi mà nó làm dừng hoặc mất hiệu lực các trạng thái bị kích thích.Trong phần lớn trường hợp, việc thu nhận lại là trung tâm phản ứng chính nó, và trạng thái bị kích thích bị dừng lại bởi sự tích lũy năng lượng của quá trình quang hóa học. Trong một số trường hợp,thì dù thế nào đi nữa,sự ngừng lại đó là do một số quy trình khác như huỳnh quang hoặc do chuyển đổi nội bộ. -Ngược lại với phức hệ trung tâm phản ứng,phức hệ anten còn nhận biết được nhiều loại khác nhau (những thay đổi khác nhau) . Trước tiên hết là chúng ta phải tìm hiểu vài khái niệm bao quát của hệ thống anten và sau đó nghiên cứu các lớp của anten một cách chi tiết hơn,đặc biệt nhấn mạnh về cấu trúc của anten cùng với các động lực của sự nhận và chuyển hóa năng lượng. -1932,Emerson và Anold đưa ra những khái niệm đầu tiên về anten bằng các cuộc thí nghiệm (được nhắc đến ở chương 3) . Hai ông đã tìm thấy 1 phân tử O2 được sinh ra sau khi cho ánh sáng chạy qua,tuy nhiên nó lại không được giải thích một cách rõ ràng.Lúc bấy giờ có vài lời giải thích được đưa ra.Một là,trong mỗi từ khoảng 2500 phân tử chlorophyll chlorophyll tiến hành quang hóa học,nhưng sản phẩm thu được không bền và mất đi nếu quá trình xảy ra không nhanh chóng do có sự hiện diện của enzym quang học. -Khả năng tiếp theo được đưa ra bởi Gaffon&Woht năm 1936 là không phải sản phẩm của quá trình quang hóa hay sự hoạt động của enzym tạo ra năng lượng mà do sự chuyển hóa năng lượng từ hạt sắc tố này đến các hạt sắc tố khác.Đơn vị quang học này bao gồm sự tập hợp nhiều sắc tố,trong đó có sự kích thích năng lượng dao động lên xuống trước khi ổn định.Nhưng lúc bấy giờ chưa có kỹ thuật nào biết đến. -Quan niệm về sự chuyển hóa năng lượng ở những hệ thống quang hợp đó gặp phải sự phản đối gay gắt từ ông James Franck & Edward Teller. Trên một bài báo năm 1938,họ đã giới thiệu những khái niệm quan trọng nhưng chủ yếu là để khẳng định việc năng lượng được chuyển hóa giữa những chlorophyll là không thể xảy ra.Trong phân tích của 2 ông này,2 ông đã thử cho các chlorophyll xếp thẳng hàng với nhau,vì thế nếu năng lượng truyền đi dọc dài và thẳng hàng thì khái niệm về chuyển hóa năng lượng ở trên có thể tin được. nhưng sự lan truyền theo 1 chiều là không hiệu quả,bởi vì xảy ra quá nhiều sự chuyển hóa đòi hỏi có sự kích thích từ 1 điểm trên hàng này qua hàng khác. -Tất nhiên là hiện nay chúng ta đã biết rằng những sắc tố anten được sắp xếp theo cấu trúc 3 chiều,vì thế chỉ còn có vài bước chuyển hóa năng lượng là cần phải liên kết của vài sắc tố trên cùng hàng. TÓM LẠI: phức hợp anten là các sắc tố quang hợp tổ chức thành hệ thống thu nhận ánh sáng và truyền năng lượng cho trung tâm phản ứng,nơi mà xảy ra các phản ứng oxy hóa khử để chuyển năng lượng ánh sáng thành năng lượng hóa học. Các lớp của anten: Sự đa dạng đáng chú ý của những anten được tìm thấy trong các loại sinh vật quang hợp khác nhau. Thật ra, trong nhiều trường hợp, những nhóm sinh vật quang hợp phần lớn được xác định bởi những kiểu anten mà sinh vật đó chứa. Có một số lớp chính của những anten, mà hiển thị rõ ràng là không có liên hệ với nhau dưới dạng cấu trúc hay thậm chí những kiểu sắc tố. Điều này cho thấy đã có một số nguồn gốc độc lập tiến hóa của ăng ten, nhưng nó cũng nhấn mạnh tầm quan trọng của hệ thống thu nhận ánh sáng. Chúng tôi lần đầu tiên sẽ đặt ra các motif cấu trúc chung được tìm thấy trong các lớp khác nhau của ăng-ten và sau này sẽ xem xét các hệ thống ăng ten một số đại diện chi tiết hơn . Hầu như tất cả các phức hệ ăng-ten là tổ hợp “sắc tố-protein”,khi mà trong đó các chlorophyll hoặc các sắc tố khác liên kết với protein trong một cấu trúc độc đáo. Ngoại lệ duy nhất của quy tắc này được biết đến là phức hợp ăng ten chlorosome tìm thấy trong các vi khuẩn quang hợp màu lục, trong đó tổ hợp lại là “sắc tố-sắc tố” tương tác có tầm quan trọng chính. (Xem dưới đây) Phức hệ Antenna có thể được phân chia thành các phức chất anten màng nguyên và những phức chất anten màng ngoại vi . Những anten màng nguyên chứa đựng những Protein mà đi xuyên qua mô hình hai lớp lipit . Những sắc tố thường được chôn sâu trong màng tế bào. Trong ăng ten màng ngoại vi, phức ăng-ten được kết hợp với các thành phần được chôn trong màng tế bào, nhưng bản thân nó không trải qua màng. Nó được gán cho một cạnh đặc biệt của màng quang hợp. Năng lượng được hấp thụ bởi các sắc tố trong phức chất ăng ten ngoại vi được chuyển vào màng phức ăng ten tách rời, và cuối cùng vào trung tâm phản ứng, nơi diễn ra quá trình quang hóa. Những phức chất anten màng nguyên tự mình hoàn toàn đa dạng dưới dạng cấu trúc và vị trí tương đối trong chuỗi chuyền năng lượng. Một số sắc tố anten này và những chức năng anten tương ứng của nó được xây dựng vào bên trong cấu trúc trung tâm phản ứng cực tiểu. Những sắc tố này không thể được phân chia sinh-hóa từ những thành phần di chuyển điện tử bởi vì nó đang bị ràng buộc vào cùng một polypeptit. Chúng ta sẽ gọi các hệ thống này là “hợp nhất ăng ten / phức hợp trung tâm phản ứng”.Lý do tại sao có cái tên này thì sẽ tìm hiểu ở chương 6. Các lớp màng tách rời của ăng-ten được gọi là phức ăng ten lõi được mật thiết liên kết với các trung tâm phản ứng, nhưng thường có thể được tách ra từ quá trình sinh-hóa.Nó thường có một phép st sắc tố cố định và một sắp xếp cũng được định nghĩa vật chất đối với các trung tâm phản ứng phức tạp của chính nó. Nhóm cuối cùng (của) những phức chất anten màng nguyên thường được gọi là những anten ngoại vi, dù chúng tôi sẽ không sử dụng những thuật ngữ đó, bởi vì nó (thì) quá dễ dàng bối rối với những phức chất màng ngoại vi được bàn luận ở trên. Chúng ta sẽ gọi là những anten phụ trợ những phức chất này, nhấn mạnh thực tế nó đó luôn luôn được tìm thấy thêm khi tới lõi,( hay thống nhất, những anten, không phải thay cho họ). Nó thường có mặt trong số lượng nhiều, phụ thuộc vào những điều kiện tăng trưởng, và có thể di động, trong sự sắp đặt vật lý của nó với những anten khác và trung tâm phản ứng những phức chất thì không cố định trong không gian hoặc thời gian. Nó thường được tham gia vào quá trình điều chỉnh hệ thống anten. III) Những chức năng vật lý của anten : Phễu năng lượng là hình ảnh hữu ích trong việc hình dung ra sự tập hợp năng lượng trong những hệ thống anten. Các chi tiết ngoại biên của hệ thống ăng ten, thường là một ăng-ten ngoại vi phức tạp như một phân tử phycobilli, hấp thu tối đa ở các bước sóng ngắn hơn do các sắc tố trong các sắc tố trong phức ăng-ten ở gần giữa đến trung tâm phản ứng. Theo hằng số Planck, những trạng thái bị kích động được hình thành bởi những phôtôn bước sóng ngắn.Những quá trình di chuyển năng lượng kế tiếp từ những chất màu năng lượng cao về mặt vật lý xa từ trung tâm phản ứng đến những chất màu năng lượng thấp hơn về mặt vật lý gần trung tâm phản ứng hơn. Với mỗi chuyển đổi, một số năng lượng bị mất đi do nhiệt, và sự kích thích được di chuyển tới trung tâm phản ứng. Năng lượng bị mất trong mỗi bước không làm đảo ngược quá trình, vì vậy kết quả cuối cùng là sự kích thích là vào trong trung tâm phản ứng, nơi mà một số năng lượng trong nó được cất giữ bởi quang hóa học. Không tuyệt đối cần thiết rằng mỗi khi năng lượng di chuyển đều bị thất thoát một cách mạnh mẽ.Năng lượng nóng luôn luôn sẵn sàng thêm vào năng lượng kích thích để tăng phần, thỉnh thoảng cũng có những chuyển đổi có thể từ những trạng thái bị kích động năng lượng- thấp hơn đến năng lượng bậc cao. Tuy nhiên, xác suất của những sự di chuyển năng lượng " đường dốc lên " này trở nên hàm số mũ nhỏ hơn khi lỗ hổng năng lượng tăng.Cuối cùng, sự kích thích sẽ được chuyển từ những chất màu năng lượng bậc cao đến những chất màu năng lượng thấp hơn. Khái niệm phễu có thể được xem như một cơ chế trong đó một phần năng lượng trong sự kích thích được hy sinh dưới dạng nhiệt trong thời gian một quá trình năng lượng được chuyển đến trung tâm lưu trữ trong một thời gian ngắn. Một hệ thống ăng-ten lớn thì đẳng năng với nơi lưu trữ có thể hút năng lượng tốt, nhưng đa số năng lượng bị mất vì chúng phải “đi lang thang” xung quanh anten trước khi dần dần tìm được đường đến nơi lưu trữ.Sự sắp đặt phễu để làm việc, phải có cả hai: một không gian và một sự điều chỉnh năng lượng của những chất màu anten,vì thế nơi hấp dẫn bước sóng ngắn hơn xa nơi lưu trữ hơn và bước sóng dài hơn gần nơi lưu trữ hơn. Chất màu phụ trợ, thông thường nhất là carotenoit, hút mãnh liệt tại những bước sóng ngắn. Chất màu phụ trợ này cho một phạm vi rộng hơn trong hệ thống quang phổ mặt trời. Năng lượng hút bởi chất màu phụ trợ này nhanh chóng được chuyển tới những chất diệp lục, thông thường trong cùng anten phức tạp, vì vậy một số năng lượng hấp thụ bởi những chất màu này sẵn sàng điều khiển sự quang hợp. Khái niệm phễu có vẻ thích hợp nhất trong trường hợp của những phức chất anten màng ngoại vi. Với anten phức chất trực tiếp tương tác với phức chất trung tâm phản ứng, hoặc những anten lõi màng nguyên hoặc những anten nóng chảy, mô hình phễu thường hỏng. Trong các tình huống này, năng lượng của một số hoặc tất cả các sắc tố anten thấp hơn một số lần thực tế của nơi lưu trữ, một số năng lượng chuyển giao là cần thiết trước khi năng lượng có thể bị mắc kẹt. Ý nghĩa chức năng của các sắc tố thấp ăng-ten năng lượng chưa được rõ ràng. IV) Các khái niệm của tổ chức anten, “puddles” và “hồ” : Khái niệm của các đơn vị quang hợp nổi lên từ Emerson và Arnold. Tuy nhiên, các chi tiết của các sắc tố như thế nào, anten và các trung tâm phản ứng được tổ chức tốn 1 khoảng thời gian lâu để thành lập. Chúng tôi sẽ xem xét một số trường hợp hạn chế. Một khả năng là một sắp xếp tĩnh của một nhóm sắc tố ăng ten gắn vĩnh viễn với một trong những trung tâm phản ứng. Điều này được gọi là mô hình “puddle”, hay đôi khi là mô hình "các đơn vị riêng biệt", trong đó có một trung tâm phản ứng duy nhất và anten của nó tạo thành một thực thể độc lập không kết nối theo bất kỳ cách phản ứng với các trung tâm khác. Ở đầu kia của quang phổ, mô hình " hồ " là trường hợp hết sức đặc biệt của sự thông nhau . Trong mô hình này, các trung tâm phản ứng được “nhúng” vào một “hồ nước” của các sắc tố ăng ten, và năng lượng hấp thụ bởi một sắc tố ăng ten có thể được chuyển với sự cân bằng giữa bất kỳ những trung tâm phản ứng trong “hồ”. Nếu một trong những trung tâm đóng cửa để phản ứng quang hoá học, năng lượng có thể được chuyển giao cho một số khác đang mở. Mô hình “hồ” dường như áp dụng đối với nhiều vi khuẩn màu tím. Các “puddle” và các mô hình “hồ” là trường hợp đặc biệt của tổ chức ăng-ten. Hầu hết các sinh vật quang hợp nằm giữa chúng. Những mô hình "đơn vị kết nối" kết nối những “puddle”, trong đó năng lượng hấp thụ trong một “puddle” có thể được chuyển đến trong sắc tố khác, nhưng với xác suất thấp hơn chuyển giao cho các sắc tố bên trong “puddle”. Mô hình "domain" bao gồm nhiều phản ứng trung tâm trong một “puddle”. Hoàn cảnh này có lẽ là vi khuẩn quang hợp xanh lục, trong đó vài trung tâm phản ứng được liên quan đến một anten chlorosome đơn phức tạp, cũng là tách ra từ chlorosomes khác. 1) Cách phân tích huỳnh quang của tổ chức antenna : Sự đo lường và phân tích huỳnh quang là 1 trong những cách thức hữu hiệu để tìm hiểu về hệ thống quang hợp. Đó là huỳnh quang từ trạng thái bị kích thích bị mất đi trước khi quang hóa thế chỗ ( ngoại trừ việc huỳnh quang bị giữ lại, cái mà được phát sinh từ sự đảo ngược của quang hóa ). Nó thường đại diện cho 1 phần nhỏ của trạng thái kích thích phân rã trong chức năng của phức hệ quang hợp. Tuy nhiên, huỳnh quang là nơi cung cấp số lượng thông tin vô cùng nhiều, bởi vì nó báo cáo về sự chuyển giao năng lượng và sự bẫy. Mối quan hệ định lượng đơn giản giữa việc quan sát năng suất huỳnh quang và 1 phần nhỏ của các phản ứng trung tâm bên trong để có cái nhìn sâu sắc về tổ chức các sắc tố, được phát hiện đầu tiên bởi Vredenberg và Duysens ( 1963 ) trong đề tài nghiên cứu về vi khuẩn quang hợp màu tím. Trong hầu hết các sinh vật quang, sản lượng huỳnh quang tăng lên khi mà cái bẫy đã đóng, cho dù bằng quang hóa học hoặc bằng cách xử lí hóa chất. Điều này là do một trong những con đường phân rã của trạng thái kích thích đã được gỡ bỏ, vì vậy những con đường khác, chẳng hạn như huỳnh quang, giả sử cũng có một vai trò lớn trong việc phân rã trạng thái kích thích. Nếu các sắc tố ăng-ten được tổ chức tại một vũng bùn thì sự gia tăng trong huỳnh quang là tuyến tính, tương đương với việc đóng cửa của bẫy. Tuy nhiên, V và D quan sát thấy sự gia tăng trong huỳnh quang bắt đầu với một dốc chậm khi bẫy được mở và sau đó cong trở lên khi bẫy đã dần dần khép kín, tiêu biểu là hình 5.5a. Điều này phản ánh một thực tế là một kích thích được hấp thụ bất cứ nơi nào trong các mảng sắc tố cuối cùng có thể tìm thấy con đường của mình để mở bẫy, ngay cả khi cái gần nhất đã đóng. Đây là hoạt động dự kiến nếu các sắc tố được tổ chức theo mô hình hồ. Sử dụng phân tích động lực tương tự như Stern-derivation Volmer trong Phụ lục, V và D xuất phát theo mối quan hệ đơn giản về định lượng giữa sản lượng huỳnh quang và phân số của bẫy đóng cửa : 1/øf = 1/ø0f – px (5.6) Trong đó, øf là tổng sản lượng huỳnh quang, ø0f là sản lượng huỳnh quang khi tất cả các bẫy được mở, x là một phần nhỏ trong số các bẫy được đóng cửa, và p là hằng số áp dụng cho một sinh vật cụ thể. 1 tập hợp các giá trị 1 / øf đối với x sẽ là 1 đường thẳng, như trong biểu đồ 5.5b. Ở đầu là 1 / ø0f, và độ dốc là -p. Phương trình 5,6 miêu tả chính xác các dữ liệu trong một số vi khuẩn màu tím. Lưu ý rằng việc áp dụng các Eq 5,6 yêu cầu về đo lường độc lập với phần của bẫy đóng cửa. Điều này thường được thực hiện bằng quang phổ kế hấp thụ sự khác biệt trong dải hấp thụ của trung tâm phản ứng, như mô tả trong Phụ lục. Nếu các sắc tố ăng-ten không được tổ chức sắp xếp trong một hồ nước, sau đó một đồ thị của 1 /øf so với x sẽ bị cong, và Eq. 5.6 sẽ không áp dụng. Đây là 1 trường hợp trong nhiều cách, nó không phổ biến, các hệ thống quang. Cẩn thận phân tích hình dạng của các tập hợp huỳnh quang như là một chức năng của phần của bẫy đóng dưới nhiều điều kiện kích thích, chẳng hạn như ánh sáng liên tục hoặc sự rung của thời gian và cường độ khác nhau, có thể cho cái nhìn vào cách các sắc tố ăng-ten được tổ chức. Hình 5.5a Hình 5.5b Bằng chứng về sự kích thích trực tiếp huỳnh quang của quang phổ trong việc chuyển giao năng lượng : Các khái niệm cơ bản của ăng ten quang hợp là ánh sáng hấp thụ bởi một sắc tố sau đó có thể được chuyển giao cho sắc tố khác. Một cách thuận tiện để giám sát quá trình chuyển giao năng lượng là chiếu ánh sáng vào 1 mẫu đó là được hấp thụ 1 cách có chọn lọc bởi một tập hợp các sắc tố và sau đó màn hình huỳnh quang mà bắt nguồn từ một tập hợp sắc tố khác. Một tập hợp các cường độ phát xạ huỳnh quang ở bước sóng cố định so với bước sóng kích thích được gọi là sự kích thích huỳnh quang của quang phổ. Nó là một hành động cho quang phổ phát xạ huỳnh quang. Nếu ánh sáng được hấp thụ bởi một tập hợp các sắc tố và được phát ra bởi một tập hợp khác, năng lượng chuyển nhượng phải đã diễn ra giữa hai nhóm sắc tố. Loại thử nghiệm kích thích huỳnh quang này cũng có thể được dùng để đo lượng hiệu quả của chuyển giao năng lượng từ một tập hợp các sắc tố này đến tập hợp khác. Vì mục đích minh hoạ, chúng tôi sẽ xem xét một trường hợp lý tưởng, trong đó sắc tố A chuyển năng lượng đến sắc tố B, cái mà sau đó phát huỳnh quang (Fig 5.5). Sắc tố B cũng sẽ phát huỳnh quang nếu nó được kích thích trực tiếp. Chúng tôi giám sát việc phát xạ huỳnh quang của sắc tố B ở bước sóng λB. Cường độ phát xạ tại λB được đo khi chúng tôi quét bước sóng kích thích, như trong biểu đồ 5.6. Sự kích thích huỳnh quang của quang phổ do đó được ghi lại. Phần thứ hai của thử nghiệm liên quan đến việc đơn giản là đo sự hấp thụ quang phổ của mẫu. Trên thực tế, số lượng thích hợp để sử dụng trong so sánh này không phải là sự hấp thụ quang phổ, nhưng một số lượng liên quan, các quang phổ 1-T, trong đó T là truyền dẫn. Quang phổ 1-T là cường độ ánh sáng được hấp thụ như là một chức năng của bước sóng. Đối với các giá trị hấp thu của 0,1 hoặc ít hơn, sự hấp thụ và 1-T quang phổ có hình dạng về cơ bản giống nhau. Bây giờ chúng ta cần phải so sánh sự kích thích huỳnh quang và sự hấp thụ quang phổ để xác định hiệu quả chuyển giao năng lượng. Tuy nhiên, cách này có thể được thực hiện, như huỳnh quang và hấp thụ là hai số lượng rất khác nhau? Nó có vẻ như là nếu chúng ta so sánh táo và cam. Giải pháp là bình thường hóa (nhân lên do một yếu tố làm cho những quang phổ bằng nhau tại một bước sóng cho trước) trong sự hấp thụ và sự kích thích huỳnh quang của quang phổ tại nơi hấp thụ tối đa của sắc tố B. Đối với một sắc tố bị cô lập, sự kích thích huỳnh quang và sự hấp thu quang phổ được đặt lên hàng đầu, bởi vì cách duy nhất để trạng thái bị kích thích của huỳnh quang được đưa đến bởi sự hấp thụ của 1 photon. Bởi khi bình thường hóa, hiệu quả sản xuất huỳnh quang của sắc tố B là được đo dựa theo kích thích trực tiếp của B. Sau khi quang phổ được bình thường hóa theo cách này, biên độ tương đối giữa chúng đưa đến việc hiệu quả chuyển giao năng lượng trực tiếp, như trong fig 5.6. Nếu các sắc tố A không chuyển giao năng lượng cho sắc tố B, sau đó huỳnh quang từ B sẽ không còn độ nhạy cảm với sự hấp thụ của A. Nếu chuyển giao với hiệu suất là 50%, sau đó biên độ của sự kích thích huỳnh quang của quang phổ là 50% đối với 1-T quang phổ. Biểu đồ 5.7 hiển thị một sự đo lường hiệu quả chuyển giao năng lượng được đo bằng kỹ thuật này. Trong ví dụ này, hiệu quả của chuyển giao từ bacteriochlorophyll hấp thụ ở 740 nm để bacteriochlorophyll một phát ra tại 900 nm đã đo được 70%. Thuyết chuyển giao năng lượng của Forster : Cho đến nay, chúng tôi đã thảo luận một số khái niệm chung của ăng-ten và một số kỹ thuật để đo tổ chức ăng ten và chuyển giao năng lượng. Tuy nhiên, trên một mức độ sâu hơn, chúng tôi đã không có vị trí các chi tiết về cách năng lượng được chuyển giao. Bây giờ chúng ta sẽ thảo luận về cơ chế vật l‎í để chuyển năng lượng. Cơ chế đó có thể được áp dụng rõ ràng cho các sắc tố bị ghép 1 cách yếu ớt là cơ chế Forster, mà lần đầu tiên được đề xuất bởi Thomas Forster trong thập niên 1940. Theo Forster cơ chế chuyển giao năng lượng là một quá trình chuyển giao cộng hưởng không phát xạ. Nó có thể được hình dung một cách tương tự như việc chuyển giao năng lượng giữa hai âm thoa. Mỗi âm thoa có một tần số đặc trưng. Nếu một âm thoa bị tác động, nó bắt đầu rung. Trong trường hợp nhất định, nhiều năng lượng được chuyển đến một âm thoa khác. Đối với chuyển giao này để diễn ra, hai nhánh phải có một số khớp nối giữa chúng. Nó cũng phụ thuộc vào định hướng và khoảng cách tương đối của chúng. Nếu sắc tố hai được phân cách thành nhiều Å, và các quá trình chuyển đổi được phép, chuyển giao giữa nguồn cho năng lượng và nơi nhận năng lượng xảy ra chủ yếu thông qua một cơ chế Coulumb (lưỡng cực-lưỡng cực), với tỷ lệ hằng số cho bởi Eq 5.7: ke = kf(R0/R)6 (5.7) Với ke là tỷ lệ bậc một không đổi thứ tự để chuyển năng lượng từ nguồn cho đến nơi nhận, kf là tỷ lệ hằng số cho huỳnh quang của nơi cho năng lượng, R là khoảng cách giữa nơi cho năng lượng và nơi nhận, và R0 là "khoảng cách tới hạn" tại cái mà năng lượng chuyển giao là 50% hiệu suất. R0 được tính bởi Eq 5.8 ( đơn vị là Å6) ( Cantor and Schimmel, 1980). R60 = 8.79 x 10-5JK2n-4Å (5.8) Trong Eq 5.8 J năng lượng chồng chéo lên nhau là một yếu tố được đưa ra bởi Eq 5.9, n là chỉ số khúc xạ, và K2 là một yếu tố định hướng, xác định bởi Eq 5.10 dưới đây: J = ∫ ε(λ)FD(λ)λ4dλ (5.9) Trong Eq. 5.9, ε (λ) là sự mất đi hệ số mol của nơi nhận năng lượng trên phạm vi bước sóng, và FD(λ) là sự phát xạ của quang phổ bình thường của nơi cho năng lượng. Các tham số trùng nhau được minh họa dưới dạng biểu đồ trong hình 5.8. Cơ sở vật chất cơ bản là nơi cho và các phân tử nơi nhận p