Bài giảng Di truyền học, quá trình lắp ráp và sự điều chỉnh của hệ thống quang hợp

CHƯƠNG 10: DI TRUYỀN HỌC, QUÁ TRÌNH LẮP RÁP VÀ SỰ ĐIỀU CHỈNH CỦA HỆ THỐNG QUANG HỢP I. TỔ CHỨC GENE CỦA VI KHUẨN QUANG HỢP KỊ KHÍ. Sự quang hợp của những sinh vật quang dưỡng kỵ khí được nghiên cứu kỹ ở nhóm vi khuẩn tía. Tổ chức gen và sự điều chỉnh của chúng tương đối ổn định.Đây là nhóm sinh vật quang hợp kỵ khí duy nhất được nghiên cứu rộng rãi. Trình tự bộ gen của những vi khuẩn tía sau đây đã được xác định rõ : rhodobacter capsulatus, rhodobacter sphaeroides và rhodopseudomonas palustris, vi khuẩn xanh chlorobium tepidum và aurantiacus choloroflexus. Bộ máy quang hợp ở vi khuẩn tía được xác định bởi các thông tin di truyền cần thiết, các thông tin di truyền này được nằm trong một cụm gen quang hợp ( PGC), cụm gen này có chiều dài ~ 41-46Kb và bao gồm các DNA nằm ở trong NST vòng của tế bào. Cụm gen nay mã hóa cho 38 khung đọc mở và bổ sung các thông tin cần thiết. Sự sắp xếp DNA trong PGC thì : + 50% dùng để mã hóa cho các enzyme tham gia vào các giai đoạn tổng hợp diệp lục + 18% tổng hợp carotene + 8% giúp cho gen cấu trúc hấp thụ ánh sáng và giúp cho trung tâm phản ứng protein xảy ra. +10% là dành cho các gen khác cần thiết cho sự tăng trưởng quang hợp cộng với một vài khung đọc mở không rõ và khu vực không mã hóa. Giai đoạn đầu để tổng hợp diệp lục thì phải theo thứ tự từ protoporphyrin IX và được dùng chung cho sự tổng hợp hem. Các gen hem này nó mã hóa các enzyme nằm ở vị trí khác trên NST, như là pet gen mã hóa cho các cytochrome bc1 phức tạp, đồng thời nó cũng dùng cho các con đường hô hấp. Các gen quang hợp khác (không phải là một phần của PGC) bao gồm các gen mã hóa cho các enzyme trong chu trình calvin và các gen puc mã hóa cho phức hệ LH2 của anten.  - Rhodobacter capsulatus và Rhodobacter sphaeriodes là hai loài vi khuẩn được tìm hiểu rộng rãi nhất và có cụm gen quang hợp (PGC) cơ bản giống hệt nhau .Ở các loại vi khuẩn tía khác cũng có những biểu hiện sắp xếp tương tự. Ở vi khuẩn G+ Heliobacillus mobilis cũng có cụm gen quang hợp nhưng ở vi khuẩn lục chứa lưu huỳnh và không chứa lưu huỳnh và vi khuẩn lam thì không chứa cụm gen quang hợp. - Ở đầu mút của một số sinh vật có cụm gen quang hợp mang thông tin di truyền tới thưc hiện quang hợp trong khi đó ở những loài khác thì không. - Các loại vi khuẩn khác xếp thành nhóm thường được tìm thấy khi các gen dịch chuyển một đoạn theo chiều ngang sang những sinh vật khác. Mặt khác nó có thể dựa vào sự điều khiển của bộ máy quang hợp để buộc các gen đóng trên nhiễm sắc thể.Tuy nhiên điều này không quan trọng ở phần lớn các sinh vật khác. - Một vài cụm gen nhỏ được dùng mã hóa cho sự tổng hợp bacteriochlorophyll,caroten và cấu trúc protein của hệ thống quang hóa. - Trung tâm phản ứng L và M của các protein và các peptide α và β của phức hệ LH1 được chứa trong một operon gần cuối đầu 3’của PGC được gọi là puf ( đơn vị quang-cố định). Đơn vị H nằm ở gần đầu kết thúc khác của PGC và được mã hóa bởi gen puhA. - Các gen tổng hợp bacteriochlorophyll và carotene được định vị trong vài cụm gen ,chúng được sao chép thành các operon. Phức hệ anten LH2 được mã hóa bằng puc operon, puc operon này không thuộc PGC nhưng có khoảng 20kb được định vị trên gen puhA. II. SỰ BIỂU HIỆN GENE VÀ SỰ ĐIỀU CHỈNH CỦA VI KHUẨN QUANG HỢP MÀU TÍA. - Vi khuẩn quang hợp tía là những sinh vật đặc biệt có khả năng biến đổi linh họat và có thể tạo ra năng lượng bằng cách quang hợp, hô hấp hiếu khí và kỵ khí,lên men.Để đáp ứng nhu cầu trao đổi chất của những dạng sống khác nhau, sự biểu hiện gen đóng vai trò điều chỉnh. Các biểu hiện của bộ máy quang hợp được tiến hành dưới trạng thái kỵ khí .Ngoài ra, giá trị thực của các trung tâm phản ứng và các cụm ăng ten LH1 và LH2 được sửa đổi phù hợp với cường độ ánh sáng. Cấu tạo màng tế bào vi khuẩn tía về cơ bản là thay đổi theo biểu hiện của bộ máy quang hợp, với sự hình thành của hệ thống màng invaginated intracytoplasmic (Chương 6). - Quy chế của sự biểu hiện bộ máy quang hợp được điều khiển bởi một số mạch tương tác có ảnh hưởng đến sự phiên mã của các operons khác nhau (Bauer và Bird, 1996; Zeilstra-Ryalls et al., 1998; Gregor và Klug, 1999). Như là đặc trưng cho vi khuẩn, sự sắp xếp được thực hiện chủ yếu ở cấp độ phiên mã, và nhiều, nếu không phải là hầu hết, các gene được tổ chức tại operons của một số gen với chỉ một ARN vận chuyển duy nhất, sau đó dịch sang protein ở ribosome. - Trong một số trường hợp, có nhiều bản sao khác biệt.Hình thức các bản sao đa gene chồng chéo lên nhau gọi là superoperons.Mặc dù kết quả tổng thể của các cơ chế điều tiết gần như là giống nhau trong hai vi khuẩn tía đã được nghiên cứu, là Rb.capsulatus và Rb.sphaeroides, nhưng cơ chế phân tử của chúng lại khác nhau,điều đó đòi hỏi các văn bản gốc phải được tư vấn để biết chi tiết chính xác của bất kỳ hệ thống nào . Cấp độ đầu tiên của sự điều chỉnh là ức chế các biểu hiện của gene quang hợp trong điều kiện hiếu khí . Khi có khí oxy, một chất kìm hãm được tổng hợp để ức chế sự biểu hiện của tất cả các operons quang hợp . Các gen mã hóa cho chất kìm hãm này là ppsR (còn gọi là crtJ), có vị trí ở giữa của PGC. Sản phẩm gen này ức chế sự sao chép của tất cả các operons khác trong PGC bằng cách gắn vào một chuỗi palindrome bảo tồn. Trong điều kiện kỵ khí, sự ức chế này mất đi, và tất cả các gen trong PGC được phiên mã đến một mức độ vừa phải. Cấp độ thứ hai của sự điều chỉnh là kích hoạt trung tâm phản ứng và gen protein cấu trúc hút ánh sáng (puf, puhand PUC) trong điều kiện kỵ khí. Điều này được quy định bởi một hệ thống tải nạp hai thành phần bao gồm một tín hiệu kinase cảm biến membranebound (RegB) và một chất điều chỉnh phản ứng hòa tan (Rega). Sự đáp ứng của RegB sẽ phù hợp với lượng oxy và sau đó sẽ đến Rega họat động, trong liên kết chuyển sang promoter ngược dòng của operon và kích hoạt phiên mã. Ngoài ra, sự biểu hiện của cytochrome c2 và các enzym trong chu trình Calvin cũng được quy định bởi hệ thống này. Cuối cùng, hệ thống này phải tương thích với sự oxy hóa khử của tế bào. Các cytochrome oxidase phức tạp cytochrome cũng có liên quan (Oh và Kaplan, 1999). Các oxygen thụ cảm khác cũng có mặt, bao gồm thioredoxin; nhưng sự ảnh hưởng chưa được hiểu rõ (Gregor và Klug, 1999). - Cấp độ thứ ba của sự điều chỉnh sao chép được thể hiện trong điều kiện ánh sáng yếu, nơi mà mức độ biểu hiện của các operons puh và puf được tăng lên trong ánh sáng mờ (Bauer và Bird, 1996). Điều này được quy định bởi một mạch nhạy cảm ánh sáng không được tìm hiểu kĩ ở cấp độ phân tử ,bao gồm các sản phẩm gen hvrA và cũng có thể là cả một tế bào nhận kích thích ánh sáng xanh dương. Cuối cùng, tỷ lệ của Trung tâm phản ứng và các phức hệ LH1 và LH2 cũng được điều tiết bằng cường độ ánh sáng. Hiệu ứng cũng được điều khiển bởi operon puc (Gregor và Klug, 1999). - Việc ánh sáng và khí oxy có ảnh hưởng đến quang hợp là hiển nhiên. Trong điều kiện hiếu khí gần như hầu hết các gen quang hóa bị ức chế, và nó sẽ được kích hoạt khi các tế bào trở thành kỵ khí. Trong ánh sáng lờ mờ, những bản sao thêm vào của những thành phần quang hóa được thực hiện, cấp độ của phù hợp của trung tâm phản ứng và phức hợp ăng-ten cũng tốt hơn. Cấp độ khác của sự điều chỉnh đòi hỏi liên quan đến sự ổn định mRNA và lắp ráp của các phức protein quang hóa (Hebermehl và Klug, 1998). III. SỰ SẮP XẾP GEN Ở VI KHUẨN LAM - Về cơ bản thì mô hình sắp xếp và điều chỉnh gen ở vi khuẩn lam xuất phát từ vi khuẩn tía ( không cần oxi). Vi khuẩn lam bắt buộc phải điều chỉnh bộ gen 1 cách nhịp nhàng và sống trong 1 khu vực rộng lớn để thực hiện việc trao đổi chất. Sự thay đổi này bắt buộc phải có sự điều chỉnh và biểu hiện gen cho phù hợp. Nói chung, vi khuẩn lam là 1 đại diện cho cơ chế điều tiết trung gian giữa vi khuẩn tía không cần oxi ( cao) và lục lạp ( thấp). - Bộ gen hoàn chỉnh của Synechocystis PCC 6803 đã được xác định. Nó là 1 bộ gen vòng gồm 3,6 triệu base cộng với vài plasmic nhỏ. - 50 ARN tâp hợp trên gen và khoảng 3000 protein được tìm thấy, trong đó 50% không rõ về chức năng hoặc chức năng đó chưa được công nhận trong các cơ thể khác nhau. Như vậy, mức độ của sự bổ sung, điều chỉnh mọi bộ gen được bộc lộ trong quá trình quang hợp ở các cơ thể còn non. Quang hợp ở vi khuẩn nhân sơ không khác gì với vi khuẩn tía, nó cũng gồm 1 bộ gen trong đó 50% gen chưa biết. - Những cụm gen quang hợp ở vi khuẩn lam tương phản với vi khuẩn tía, những gen quang hợp ở vi khuẩn lam nằm rải rác trên toàn bộ gen, gồm cụm gen nhỏ và vài operon. Những operon này thường nhỏ hơn các operon ở vi khuẩn tía. Ví dụ ở vi khuẩn tía những gen điển hình tạo thành phức hợp cytochrome b6f là 1 operon đơn nhưng ở Synechocystis PCC 6803 thì nó gồm 2 operon nhỏ hơn và 1 vài gen. Hầu hết các gen thực hiện quá trình quang hợp ở vi khuẩn lam được biểu hiện 1 cách cơ bản. Những gen điều chỉnh quá trình sao chép chính và thực hiện quang hợp ở vi khuẩn lam có vai trò quan trọng hơn các gen thực hiện trao đổi chất ở vi khuẩn tía. Nhận định này được làm rõ trong quá trình quang hợp ở sinh vật nhân chuẩn, quá t rình này phức tạp hơn, có sự điều chỉnh và phối hợp giữa 2 bộ gen khác nhau. Một số trường hợp thiếu operon và cụm gen tác động thì những gen tạo thành phức hợp protein ( các protein này neo vào màng thylakoid) ở 1 số loài có khả năng thích nghi màu. Những cơ thể này có khả năng thích ứng nhanh với sự thay đổi của môi trường, đó là mức độ cao của sự điều chỉnh và năng lực biểu hiện gen phụ thuộc vào bên ngoài. IV. HỆ GEN CỦA LỤC LẠP - Lục lạp ở những tế bào sinh vật quang hợp nhân chuẩn thì chứa 1 hệ gen ADN mạch vòng, nó giống như cái được tìm thấy ở vi khuẩn. - Chắc chắn hệ gen này là cái còn lại nói về nguồn gốc phát triển của lục lạp như vi khuẩn lam nội cộng sinh. Thuyết nội cộng sinh có nội dung là những bào quan của tế bào sinh vật nhân chuẩn có nguồn gốc từ những sinh vật nhân sơ Prokaryotic sống bên trong các tế bào nhân chuẩn Eukaryotic như một sinh vật cộng sinh ở bên trong. Lục lạp tiến hóa từ vi khuẩn lam nội cộng sinh. - Bộ gen hoàn chỉnh được sắp xếp theo trình tự của lục lạp ở các thực vật và 1 số ngành tảo. - Sự nổi bật nhất là hệ gen lục lạp có kích thước nhỏ hơn hệ gen của vi khuẩn lam cho nên nội dung di truyền cũng giảm. Sự giảm kích thước này là những thông tin cần thiết cho việc thực hiện quang hợp đã được chuyển vào hạt nhân. - Kích thước của hệ gen lục lạp được sắp xếp theo trình tự từ 120 => 191 kb. Hệ gen của lục lạp ở những thực vật bậc cao thì có 50=> 80 trình tự mã hóa bao gồm những protein cốt lõi của hệ thống quang hóa, phức hệ cytochrome b6f , bộ NST của tARN và hầu hết các nguyên tố của lục lạp được tổng hợp. - Hầu hết các thành phần khác của protein trong lục lạp được mã hóa bởi nhân ADN rồi đưa vào lục lạp sau đó tập hợp thành phức chất. - Hệ gen lục lạp lớn nhất đế nay được sắp xếp theo trình tự của tảo đỏ Porphyra purpurea, kích thước khoảng 191 kb và mã hóa cho khoảng 250 gen kể cả ARN, 200 trong số đó là gen mã hóa protein. - Hệ gen nhỏ nhất được tìm thấy trong cây thông, kích thước 120kb và 69 gen mã hóa protein. - Ba nhóm sinh vật có hệ gen lục lạp không điển hình là: Ngành trùng 2 roi, trong đó có 1 số lượng lớn những phân đoạn nhỏ của ADN và được xem là gồm các hệ gen lục lạp. Thực vật kí sinh bị mất khả năng quang hợp. Lục lạp của chúng mất các gen mã hóa protein quang hợp. Ký sinh trùng bao gồm sinh vật gây sốt rét, hiện tại thì chúng không quang hợp được nhưng chắc chắn tổ tiên của chúng làm được. - Những sinh vật này có giữ lại 1 bộ gen lục lạp nhỏ có chức năng chủ yếu trong việc tổng hợp axit béo. - Một đặc tính tiêu biểu của hệ gen lục lạp là vùng đảo ngược được lặp lại nhiều. Cấu trúc này có chức năng chưa được rõ ràng nhưng kích thước thì khác nhau ở nhiều loại thực vật. Điều đó đã hỗ trợ cho việc thúc đẩy sự ổn định hệ gen. - Phần lớn những gen của lục lạp là những cistron đơn và sự phiên mã không phải là cơ sở chính cho việc điều chỉnh hệ gen của lục lạp. - Hệ gen của hạt nhân sẽ đươc nối tiếp ở thực vật bậc cao ( cây mutac Arabidopsis thaliana), hiện tại thì đã hoàn tất và 1 số khác như gạo, ngô…Khi được phân tích đầy đủ sẽ mở ra 1 hướng mới về nghiên cứu hệ gen của hạt nhân và lục lạp. Hình: Bản đồ gen lục lạp của gạo. Gen bên ngoài vòng tròn thì sao chép ngược chiều kim đồng hồ. Gen bên trong vòng tròn thì được sao chép theo chiều kim đồng hồ. Vùng lặp lại và đảo ngược là IRA và IRB. Phần sao chép lớn là LSC, phần sao chép nhỏ là SSC. V. CON ĐƯỜNG, CƠ CHẾ XÂM NHẬP PROTEIN VÀ MỤC ĐÍCH CỦA NÓ TRONG LỤC LẠP AND của lục lạp chứa các trình tự mã hóa cho các pro cốt lõi tham gia vào Quang hợp ( ví dụ như protein D1, D2 của phức hệ PS II ).Còn những protein khác thì được tổng hợp từ bên ngoài và được đưa vào gọi là sự xâm nhập protein. Việc xâm nhập này gồm có 2bước: + Cơ chế xâm nhập protein. + Việc đưa những protein này đến nơi cần thiết để thực hiện chức năng. Ở trong nhân, các trình tự mã hóa cho những protein này đã được xác định trước cho lục lạp. Hầu hết chỉ có một đoạn cuối là cần thiết để dịch ra sản phẩm, khi đến stroma trình tự này sẽ được tách rời ra. Quá trình xâm nhập này buộc protein phải đi qua 3màng. Do đó,cơ chế xâm nhập lại có thêm 2bước: + Bước 1: Sự xâm nhập vào lục lạp qua 2màng tế bào. + Bước 2: Diễn ra sự vận chuyển vào lumen của thylakoid. CƠ CHẾ XÂM NHẬP PROTEIN: Những giai đoạn của việc xâm nhập protein có thể quan sát bằng thực nghiệm. Một số giai đoạn cần năng lượng ATP, GTP, một số khác đòi hỏi năng lượng tự do. - Sự xâm nhập vào lục lạp: Giai đoạn đầu tiên là việc tập hợp những protein mà được vận chuyển qua màng. -> Giai đoạn này nhờ năng lượng tự do do sự tương tác giữa protein – lipid ( protein xâm nhập và nhóm lipid chính của màng bao lục lạp – monogalactosyldigliceride và digalactosyldiglyceride. Những giai đoạn tiếp theo nhờ năng lượng tự do do sự tương tác giữa protein – protein ( protein xâm nhập và protein vận chuyển chúng ). Phức hệ protein vận chuyển gồm có hai loại : + Toc ( Translocon at the outer membrane Chloroplast ) + Tic ( Translocon at the inner membrane Chloroplast ) Những thành phần protein khác của chúng được xác định bởi khối lượng kDa của chúng -> tên gọi. Ví dụ: Toc 159, Toc 75…Tic 20, Tic 55… PHỨC HỆ TOC: Phức hệ Toc gồm có 3protein màng: Toc 159, Toc 75 và Toc 34. + Protein Toc 75: hình thành một kênh hẹp có đường kính 8 – 9 A0, để cho protein xâm nhập qua ( protein đã được mở gấp thành chuỗi dài ) Giai đoạn này đòi hỏi năng lượng GTP và cả Toc 159 hay Toc 34 cũng vậy. Việc cần năng lượng GTP mà không phải ATP là do chức năng đảm bảo việc chọn chính xác protein đi vào con đường này ( ATP là đồng tiền năng lượng – có thể sử dụng chung, GTP được sử dụng cho những trường hợp riệng biệt ). Ngoài ra: Protein Toc 159 chỉ thực hiện chức năng khi thủy phân tạo ra Toc 89 ( vai trò chính tham gia vào việc vận chuyển protein xâm nhập qua màng ). Một số phân tử đi kèm cũng tham gia vào quá trình xâm nhập là Com 70 và Hsp 70 (đây là những protein kém chịu nhiệt có khối lượng 70 kDa ) + Com 70: nằm cạnh bên ngoài màng ngoài - thuộc Cytosol. + Hsp 70: nằm cạnh bên trong màng ngoài - thuộc khoảng không gian giữa màng ngoài và màng trong. Giúp kéo protein qua khỏi màng ngoài. Hoạt động của Tic thì ngắn hơn Toc. Nhưng việc lắp ráp này chỉ xảy ra khi 2 phức hệ này liên kết chặt chẽ với nhau tạo diêu phức hơp – gắn kết màng ngoài và màng trong giúp protein đi vào màng trong một cách trực tiếp. Thành phần của Tic gồm có 3 protein: + Tic 22 nằm ở bên ngoài màng trong, là thành phần đầu tiên dời chỗ, giúp khép chặt siêu phức hợp -> protein đi vào dễ dàng. + Tic 20 là một protein xuyên màng, kết hợp với Tic 22 vận chuyển protein đi vào. + Tic 110 là một protein gắn chặt trên màng, hầu hết khối lượng của nó nằm ở màng trong.Nó liên kết với các phân tử khác như: . ClpC: giúp kéo protein ra khỏi màng, cần năng lượng ATP. . GroEL/ GroES, Cpn60: có nhiệm vụ gấp protein đã xâm nhập vào để trở thành dạng hoạt động. Trước đó, khi chuỗi protein đã vào stroma, nó sẽ được protein stromal protease cắt đi, chỉ lấy phần trình tự cần thiết. Trình tự protein có thể được vận chuyển vào lumen hoặc gắn trên màng thylskoid tùy vào mục đích sử dụng chúng. VIỆC VẬN CHUYỂN PROTEIN VÀO THYLAKOID ĐỂ THỰC HIỆN NHIỆM VỤ: Việc vận chuyển các protein này vào lumen hay thylakoid qua bốn con đường chính. Mỗi con đường có một thành phần tham gia riêng mà không có ở con đường khác. . Con đường thứ nhất : ( Secretory ) tương tự như hệ thống kích thích bài tiết tìm thấy nhiều trong vi khuẩn, nó đòi hỏi năng lượng thủy phân ATP để vận chuyển vào plastocyanin và độ chênh lệch pH. + Protein 33kDa của OEC ( PS II ) và các protein subunit của PS I dùng đến con đường này. ii. Con đường thứ hai tương tự như hệ thống nhận dạng hạt SRP – tham gia vào việc bài tiết của lưới nội chất ở eurkaryote và vi khuẩn ), hoạt động cần đến năng lượng GTP và 5pH để đưa hệ thống anten LHC vào thylakoid. Cả Sec và SRP được kích thích bởi 5pH khác nhau nhưng việc cần đến năng lượng NTP là tuyệt đối cần thiết. iii. Con đường thứ ba chỉ được tiền hành khi có sự chênh lệch pH (5pH) và không cần đến năng lượng. Nó có thể chuyển protein ở dạng gấp mà không cần phải tháo xoắn trở thành dạng chuỗi. + Protein 17kDa và 23kDa của OEC ( PS II ) sử dụng con đường này. Con đường thứ tư không cần đến năng , cũng không cần đến 5pH, nó xuất hiện sự kết hợp một cách töï ñoäng ñi vaøo maøng thylakoid. Sau đó sẽ được enzim thylakoid protease tách ra trong lumen. Đến bây giờ vẫn chưa giải thích được vì sao chỉ có một con đường xâm nhập vào lục lạp mà lại có đến bốn con đường đi vào thylakoid. Một trong những lí do đó là do sự khác biệt của những protein chỉ dành riêng cho mỗi con đường. Ví dụ: Một protein rời khỏi màng lục lạp vào stroma, cần được tập hợp lại phải nhờ có SRP nhận dạng. Hoặc việc vận chuyển protein gấp chỉ co con đường 5pH mới làm được. VI. SỰ ĐỀU CH ỈNH VÀ VI ỆC L ẮP R ÁP HỆ THỐNG QUANG HỢP CỦA VI KHUẨN LAM VÀ LỤC LẠP ___________________ Hầu hết các protein (có chức năng trong quá trình quang hợp) là một phần của các phức hợp đa protein (như hệ thống quang hoá, phức hợp cytochrome b6f hoặc phức hợp rubisco). Những phức hợp này luôn có một phép tính hợp thức cố định Protein cơ định, (như phức hợp rubisco L8S8). Phép tính hợp thức cố định này cho biết nhu cầu để điều chỉnh số lượng của mỗi Protein cơ định. Nếu như sự đều chỉnh này không xuất hiện (…) thì có thể gây độc cho cơ thể sinh vật. Hiệu ứng tiêu cực này đặc biệt nghiêm trọng nếu những thành phần thừa bao gồm diệp lục, bởi vì nó nhanh chóng dẫn tới sự sản xuất singlet oxy (singlet ôxy thường được tạo thành từ nước qua quá trình quang hợp sử dụng năng lượng mặt trời) gây hại cho các thành phần sinh học. Ngoài ra, toàn bộ những phức hợp này phải được điều chỉnh sao cho phù hợp với những chức năng hiệu quả nhất của bộ máy quang hợp. Cuối cùng, sự điều chỉnh (ngắn hạn) của những phức hợp này (do sự phosphoryl hoá hay mức caroten) giúp cho việc phân bố năng lượng. (Cơ chế điều chỉnh này đã được trình bày ở chương 5 và chương 7). Từ những lý do đã nêu ở trên, chúng ta thấy rằng tổng hợp và lắp ráp các thành phần quang hợp được điều chỉnh rất chặt chẽ. Mặc dù nhiều chi tiết của hệ điều chỉnh phức tạp này vẫn chưa được hiểu rõ, nhưng chúng ta đã đạt được những tiến bộ đáng kể và một số nguyên tắc tổng quát trở thành điều hiển nhiên. Trái ngược với vi khuẩn quang hợp anoxygenic (đã được trình bày ở trên) về sự kiểm soát phiên mã qua sự biểu hiện gen (cơ chế tiêu biểu của vi khuẩn), điều này ở vi khuẩn lam và đặc biệt là trong lục lạp có nhiều điểm khác biệt. Những bản sao mARN hạt diệp lục điển hình sống r