Bài giảng Dinh dưỡng và thức ăn thủy sản chương 3: Lipid và acid béo

DINH DƯỠNG VÀ THỨC ĂN THỦY SẢN CHƯƠNG 3 LIPID VÀ ACID BÉO LIPID VÀ ACID BÉO 1- KHÁI NIỆM 2- PHÂN LOẠI LIPID 3- VAI TRÒ DINH DƯỠNG CỦA LIPID 4- TIÊU HÓA VÀ HẤP THU LIPID 5- NHU CẦU LIPID 6- ACID BÉO I. KHÁI NIỆM Lipid là một trong những thành phần sinh hóa cơ bản, đóng vai trò quan trọng trong quá trình sinh trưởng và phát triển của ĐVTS. Lipid có ảnh hưởng rất lớn đến sinh trưởng của ĐVTS, đặc biệt là ở giai đoạn ấu trùng và giống. Ở giai đoạn nuôi vỗ thành thục thức ăn được bổ sung nguồn lipid thích hợp sẽ nâng cao sức sinh sản của ĐVTS cũng như chất lượng của giống Lipid hiện đang được quan tâm nghiên cứu để nâng cao chất lượng thức ăn cho ĐVTS. Nhiều kết quả nghiên cứu về nhu cầu các acid béo của ĐVTS đã được công bố và ứng dụng vào thực tế sản xuất đem lại hiệu qủa cao. Lipid thụ Lipid Có chứa glycerol Không chứa glycerol Lipid đơn giản Lipid phức tạp Sáp Steroid Terpen Eicosanoids Cerebrosid … Glycolipid Phospholipid Dầu Mỡ Glucolipid Galactolipid Lecithine Cephaline… II- PHÂN LOẠI LIPID 2.1- Dầu mỡ : là este của glycerin và acid béo. Khi cả ba nhóm glycerol được este hóa bởi acid béo sẽ tạo ra triacylglycerol (triglyceride)  CH2OH CH2- OCOR1 CHOH + 3RCOOH → CH - OCOR2 + 3H2O CH2OH CH2- OCOR3 Dầu mỡ: Lipid trung tính (98% lipid) Acid béo trong mỡ gồm: acid béo no và acid béo không no. Mỡ cá nhiều acid béo không no Triglyceride R1 R2 R3 2.2- Phospholipid Este của acid phosphatidic và glycerin GLYCEROLPHOSPHOLIPID PHOSPHOLIPID SPHINGOLIPID + Glycerolphospholipid: - phosphatidyl choline (PA, còn gọi là lecithine) - phosphatidyl ethanolamine (PE, hay cephaline) - phosphatidyl inositol (PI), - phosphatidyl serine (PS) - phosphatidyl glycerol (PG). + Sphingolipid: phổ biến nhất là sphingomyelin. Vai trò của phospholipid - Thành phần lipoprotein màng sinh học. Màng sinh học (biomembranes): phospholipids, glycophospholipid và cholesterol: + Màng ngăn cách giữa tế bào với các cơ quan tử bên trong tế bào (nhân, golgi, mitochondria...). + Màng có cấu trúc linh động gồm 2 lớp lipid, giữa là lớp protein. . Lipid là màng bán thấm, hoá chất ưa nước thấm qua được nhưng phân tử phân cực không qua được. . Lớp protein là kênh vận chuyển và giữ vai trò bơm những phân tử đã được chọn vào bên trong. 2.3- Glycolipid  Hợp chất lipid chứa glucose hay galactose. Cerebroside có nhiều trong mô não, đôi khi cũng được xếp vào nhóm glycolipid vì trong phân tử chứa galactose hoặc glucose, acid béo và sphingosine. 2.4- Steroids Steroids bao gồm: - sterol, - acid mật, - hocmon adrenaline và hocmon sinh dục. Đơn vị cấu trúc cơ bản của steroid: nhân phenanthrene liên kết với vòng cyclopentane. + Sterol : có 3 loại là: - phytosterols (nguồn thực vật), - mycosterols (nguồn nấm) - zoosterols (nguồn động vật): cholesterol… Phytosterol và mycosterol không hấp thu được ở ruột động vật và không thấy có trong mô động vật. Cholesterol là zoosterol Có trong tất cả các tế bào động vật, đặc biệt trong não (170g/kg CK). Là tiền chất của các steroid như hormone sinh dục, hormone tuyến vỏ thượng thận (estrogen, androgen, progesterol, aldosterone, corticosterone) và acid mật. - Nồng độ bình thường trong máu: 1,3 - 2,6 g/lit. Cholesterol tham gia vào các quá trình thẩm thấu và khuyếch tán trong tế bào. Tham gia vận chuyển các acid béo dự trữ đến gan để đốt cháy cho cơ thể sử dụng khi cần thiết. Cholesterol bị oxy hoá ở gan cho các acid mật. Cholesterol tham gia vào việc tổng hợp các nội tiết tố vỏ thượng thận (testosterol, vitamin D3, nội tiết tố sinh dục..). - Cholesterol có độ hòa tan thấp, nếu ăn nhiều Cholesterol → tích tụ ở thành mạch → thành mạch cứng, hẹp, dễ vỡ, gây tăng huyết áp và những bệnh tim mạch. 2.5- Sáp  Sáp là este của một acid chuỗi dài và một gốc rượu chuỗi dài. Ở một số loài cá như cá sụn, sáp là một thành phần đáng kể của lipid và những loài cá nhỏ thường có khả năng oxy hoá sáp như là nguồn năng lượng. 2.6- Terpenes  Terpenes được tạo nên từ những đơn vị isoprene liên kết với nhau thành chuỗi thẳng hay vòng. Isoprene là hợp chất 5 cacbon có công thức : CH2:C.CH :CH2 CH3 Nhiều isoprene thấy trong thực vật có mùi vị rất mạnh, chúng là thành phần của dầu lemon và camphor ; ở động vật isoprene có trong coenzyme như coenzyme nhóm Q. 2.7- Eicosanoids - Eicosanoids là một nhóm của các hợp chất prostaglandins, thromboxanes và prostacyclins sinh ra trong quá trình chuyển hoá những acid béo chưa no C20 (tiền thân của tất cả các chất này là acid prostanoic). - Vai trò của prostaglandins, thromboxanes và prostacyclins Prostaglandins và dẫn chất: ảnh hưởng đến sự co cơ trơn, ngưng tụ tiểu cầu, huyết áp động mạch ; ức chế sự tiết dịch dạ dày; giải phóng acid béo từ mô mỡ và là chất gây viêm. Thromboxanes: kích thích mạnh ngưng kết tiểu cầu còn Prostacyclins: chất ức chế sự ngưng kết tiểu cầu. Thromboxanes gây co mạch còn prostacyclins gây dãn mạch. Sản phẩm chuyển hoá của eicosanoids là eicopentaenoic acid: điều hoà sự sản sinh eicosanoids từ arachidonic acid. Acid này có trong dầu cá và nhờ nó mà tỷ lệ bệnh tim mạch của ngư dân sống trên biển rất thấp. Prostaglandins thường ở dưới dạng PGE 2 được dùng để gây động dục hàng loạt ở gia súc và cá nhằm tạo chủ động về thời gian đẻ của chúng. TÓM TẮT CÁC LOẠI LIPID Glyceride glycerolphospholipid (PA, PE, PI, PS, PG) Phospholipid sphingolipid (sphingomyelin…) Glycolipid (glucolipid & galactolipid) Steroid: sterol, acid mật, adrenaline và hormone sinh dục sterol (phytosterol, mycosterol, zoosterol) cholesterol (zoosterol) Sáp Terpenes Eicosanoids : prostaglandins, thromboxanes & prostacyclins. III. VAI TRÒ CỦA LIPID Cung cấp và dự trữ năng lượng : 1g lipid cho 9,1 Kcal GE hoặc 8Kcal DE. Cấu tạo màng tế bào (phospholipid) Hoà tan và vận chuyển vitamin và chất khác Hoạt hóa và tạo thành enzyme. Lipid, đặc biệt là phospholipid có khả năng hoạt hóa enzyme. Lipid là thành phần chính của nhiều hormon (steroid, prostaglandin..) Hỗ trợ hấp thụ các lipid khác (phospholipid) IV. TIÊU HÓA VÀ HẤP THU LIPID 4.1. Tiêu hóa Miệng: tiêu hóa cơ học (phân cắt) -> mãnh nhỏ -> xuống dạ dày Dạ dày: nhu động dạ dày đẩy xuống ruột trước. (tiêu hóa cơ học) Ruột: tiêu hóa hóa học. Nhũ tương hóa nhờ muối mật từ gan -> tăng diện tích tiếp xúc bề mặt các hạt mỡ (500-1000A0) với dịch ruột; hoạt hóa men Lipasa và kích thích ruột vận động   Lipase phân giải triglyceride -> glycerol và các acid béo. Những lipid phức tạp còn có thêm một lượng phosphoric acid và các bazơ. Các este của sterol được thủy phân tạo ra các acid béo và sterol tự do. Sơ đồ tác dụng của các enzyme lên sự tiêu hóa lipid (triglycerides)  (Theo Moreau,1988) 4.2. Hấp thu Các acid béo ngắn và choline tan được trong nước nên được hấp thụ trực tiếp qua tế bào màng nhầy của ruột. Các acid béo có chuỗi carbon dài không hòa tan trong nước chúng liên kết với muối mật tạo thành các hạt nhỏ micelle có kích thước 50 - 100 A0 phân tán nhỏ trong nước -> hấp thu qua thành ruột nhờ các tế bào hấp thụ. Trong thành ruột những monoglyceride và các acid béo chuỗi carbon dài trên 14 C được tái tổng hợp thành triglycerides. Các triglyceride này cùng với một lượng nhỏ phospholipid và các cholesterol tự do qua thành ruột được vận chuyển trong hệ mao mạch ở dạng liên kết với các phân tử protein tạo nên phức hệ lipoprotein có kích thước rất nhỏ, gọi là những chylomicron. Các phức hệ chylomicrons được hấp thu qua hệ mao mạch sau đó đến gan và các cơ quan như cơ để tạo năng lượng cho hoạt động hay đến các cơ quan dự trữ như màng treo ruột hay gan. Tỷ lệ tiêu hóa lipid của một số loại thức ăn ở cá trắm cỏ (Law, 1986) 4.3. Các yếu tố ảnh hưởng đến tiêu hóa và hấp thu lipid Hàm lượng của acid béo cấu tạo nên lipid có trong khẩu phần. Khả năng tiêu hóa những lipid có hàm lượng acid béo no cao thì kém hơn lipid hàm lượng acid béo không no mạch dài. Các loại dầu khác nhau cũng cho kết quả khác nhau. Dầu cá có TLTH 91-100%, dầu đậu nành TLTH 78-95%, dầu cọ 63-93% . Các thành phần khác trong thức ăn: Thức ăn nhiều xơ làm giảm TLTH, lượng lipid quá cao và lượng thức ăn quá nhiều làm giảm TLTH lipid. Nhiệt độ Khẩu phần cá vùng nước lạnh và cá biển cần nhiều lipid hơn cá vùng nước ấm vì năng lực sử dụng carbohydrate để lấy năng lượng kém hơn. Những gốc acid béo trong phospho-lipid dễ bị oxy hoá → peroxit → đầu độc màng tế bào, phong toả việc sản sinh enzyme trong tế bào, đặc biệt là những enzyme chuyển hoá năng lượng, từ đó làm rối loạn sự chuyển hoá. Vận chuyển các chất tan trong lipid: khẩu phần nghèo lipid sẽ dẫn đến sự hấp thu cũng như sự vận chuyển những vitamin A,D,E,K trong dịch bào bị cản trở, chuyển hoá bị rối loạn. Tỷ lệ lipid trong khẩu phần: + Sinh trưởng của cá hồi vân không bị ảnh hưởng khi protein khẩu phần giảm từ 48% xuống 35% nếu lipid tăng từ 15% lên 20%. (Takeuchi et al,1978) -> Khi lập khẩu phần cho tôm, cá cần có một tỷ lệ lipid nhất định. Nếu quá nhiều lipid có thể làm mất cân bằng E/P -> thừa mỡ tích luỹ ở mô và phủ tạng. + Sinh trưởng và chuyển hoá thức ăn của cá tăng lên khi lipid khẩu phần tăng từ 4,7% lên 9%. Ảnh hưởng của các loại dầu mỡ khác nhau trong khẩu phần đến tăng trưởng, FCR, tỷ lệ chết của cá hồi vân Nguồn: Lee et.al 1967 - dẫn theo W Steffens et. al 1989 V. NHU CẦU LIPID Nhu cầu lipid của ĐVTS xác định dựa vào nhu cầu năng lượng, nhu cầu acid béo cần thiết, phospholipid, cholesterol, đặc điểm sống và dự trữ lipid của loài. Nhu cầu lipid trong thức ăn cho giáp xác 5-8% cho tỷ lệ sống và sinh trưởng của tôm đạt cao nhất. Cá: hàm lượng lipid thay đổi tùy theo loài, tuy nhiên mức đề nghị từ 6-10%. Ngoài ra nhu cầu lipid phụ thuộc rất lớn vào hàm lượng và chất lượng của protein, của nguồn cung cấp năng lượng khác và ngay cả chất lượng của dầu. Tỉ lệ protein và lipid đề nghị cho tôm cá là 6-7:1 Mức lipid tối đa trong KP của một số ĐVTS 6. ACID BÉO 6.1. Ký hiệu hoá học của acid béo trong dinh dưỡng cá Mỡ là những triglyceride , khi thuỷ phân mỡ cho acid béo và glycerol. CH2OCO-R CH2OH CH-OCO-R 3 R-COOH + CH-OH CH2OCO-R CH2OH Hai loại acid béo: Acid béo no: Lauric acid CH3-(CH2)10-COOH ký hiệu 12: 0 Palmitic acid CH3-(CH2)14 – COOH ký hiệu 16: 0 Acid béo chưa no: Oleic acid: CH3 - (CH2)7 -CH = CH - (CH2)7 -COOH ký hiệu 18: 1ω9 Linoleic acid CH3 - (CH2)4 - CH = CH - CH2 - CH = CH - (CH2)7 - COOH 18: 2  6,9 (hoặc 18:2n6,9 hoặc 18:2n-6) Linolenic acid CH3-CH2-CH=CH-CH2-CH = CH-CH2-CH = CH-(CH2)7-COOH 18:3  3, 6, 9 Arachidonic acid CH3-(CH2)4 -CH=CH-CH2-CH=CH-CH2-CH=CH-CH2-CH=CH-(CH2)3-COOH 20:4  6, 9, 12, 15 Để phân biệt acid béo khác nhau thì căn cứ vào: - Số C trong mạch - Số nối đôi - Vị trí nối đôi ACID BÉO NO Các dạng acid béo chưa no: Có 1 nối đôi (Mono-Unsaturated Fatty Acid) Có ít nhất 2 nối đôi (Poly-Unsaturated Fatty Acid - PUFA) Có ≥ 3 nối đôi và trong mạch có chuỗi C ≥20 (Highly Unsaturated Fatty Acid – HUFA) 6.2- Sinh tổng hợp acid béo của cá Tất cả các loài động vật đều có thể tổng hợp được acid béo no chuỗi dài bắt đầu từ acetat: n CH3COO-  CH3CH2CH2COO-  CH3CH2CH2CH2CH2CH2… Tất cả các loài động vật đều có thể tổng hợp được các acid béo không no bằng 3 cách: + Tăng số C trong mạch lên 2 đơn vị + Thêm các nối đôi về phía đầu chuỗi chứa nhóm carboxyl để có acid béo mới giữ nguyên vị trí nối đôi trong mạch C. Ví dụ: * C18:1n9 → C20:1n9 CH3-(CH2)7-CH=CH-(CH2)7-COOH CH3-(CH2)7-CH=CH-(CH2)9-COOH * C18:1n9 → C18:2n9,12 CH3-(CH2)7-CH=CH-(CH2)7-COOH CH3-(CH2)7-CH=CH-CH2-CH=CH- -(CH2)4COOH + Thêm nối đôi ở phía đầu methyl, khi đó vị trí nối đôi ở C6 sẽ chuyển sang C3, C9 sang C6... Linoleic acid CH3(CH2)4CH=CHCH2CH=CH(CH2)7COOH     18 : 2n- 6 Linolenic acid CH3CH2CH=CHCH2CH=CHCH2CH=CH(CH2)7COOH  18 : 3n- 3 Oleic acid Linoleic acid Linolenic acid 18:1n-9 18:2n-6 18:3n-3 20:1n-9 18:2n-9 20:2n-6 18:3n-6 20:3n-3 18:4n-3 20:2n-9 20:3n-6 20:4n-3 20:3n-9 22:3n-6 20:4n-6 22:4n-3 20:5n-3 22:4n-6 22:5n-3 22:5n-6 22:6n-3 Sơ đồ sinh tổng hợp acid béo ở cá (Castell, 1979) Các axit béo họ n5, n7, n9 có thể được cá sinh tổng hợp từ các tiền chất là các acid béo no. Các họ n3 và n6 sinh ra từ tiền chất là acid linolenic (18:3n-3) và acid linoleic (18:2n-6), các tiền chất này không có trong cơ thể mà hoàn toàn phải lấy từ thức ăn. Hai acid béo linolenic và linoleic là hai acid béo thiết yếu (EFA: Essential Fatty Acid). 18: 2n-6 (Linoleic acid) 18: 3n-3 (Linolenic acid) ∆ DESATURASE 18: 3n-6 (γ linolenic acid) 18: 4n-3 (Octadecatetraeinoic acid) ELONGASE 20: 3n-6 (Diomo γ linolenic 20: 4n-3 (Eicosatetraeinoic acid) acid) ∆5 DESATURASE 1-series prostanoic 20: 4n-6 (Arachidonic acid, AA 20: 5n-3 (Eicosapentanenoic acid, EPA nonesterified) nonesterified) CYCLOOXYGENASE LIPOXYGENASE 2-series prostanoid 3-series prostanoid 4-series leukotrienes 5-series leucotrienes ELONGASE & lipoxins & lipoxins 22: 4n-6 (Docosatetraeinoic acid) 22: 5n-3 (Docosapentaeinoic acid) Elongase Eicosanoids 24:4n-6 22: 5n-6 24:5n-3 22: 6n-3 (Docosahexaenoic acid, DHA) ∆Desaturase 24: 5n-6 β-oxidation 24: 6n-3 β-oxidation Con đường chuyển hoá axit béo họ n6 và n3 (Dave A.Higgs và Faye M.Dong, 2000) Copyright ©2004 BMJ Publishing Group Ltd. Din, J. N et al. BMJ 2004;328:30-35 6.3- Các yếu tố ảnh hưởng đến thành phần acid béo trong ĐVTS + Độ mặn: Cá nước ngọt chứa nhiều acid béo C16 và C18, cá nước mặn chứa nhiều acid béo có chuỗi carbon dài hơn như C20 và C22. Cá biển chứa một tỷ lệ cao các họ acid béo n3 hơn họ n6 so với cá nước ngọt: ‘ Tỷ lệ n6/n3 là 0,34 và 0,15 lần lượt đối với cá nước ngọt và cá nước biển. ‘ Tỷ lệ n6/n3 khác nhau đối với loài cá di cư từ biển vào sông hay ngược lại. + Nhiệt độ: Cá vùng ôn đới thường chứa nhiều PUFA trong thành phần acid béo hơn cá vùng nhiệt đới, tỷ số n6/n3 giảm theo sự giảm nhiệt độ. + Thức ăn: Tỷ lệ acid béo n6/n3 thay đổi rất lớn theo tỷ lệ n6/n3 của thức ăn. Khi cho cá ăn thức ăn nhiều n6 (mỡ bò, dầu thực vật...) tỷ lệ n6/n3 trong cơ thể tăng KP thừa acid béo có thể ức chế sự hấp thu và tích luỹ các acid béo khác: Acid béo 18:2 có thể ngăn cản sự tích luỹ và sử dụng acid béo 16:1 và 18:1. + Mùa vụ: Thành phần acid béo trong cá thay đổi theo mùa. Lượng lipid tổng số và chỉ số iốt của dầu cá mòi có chỉ số hạ thấp nhất vào tháng giêng và tăng cao vào tháng sáu hàng năm. 6.4- Vai trò của acid béo thiết yếu Thiếu EFA có thể gây những rối loạn sau: - Thối loét vẩy, vây - Tăng tỷ lệ tử vong - Viêm cơ tim - Giảm sinh trưởng - Giảm khả năng sinh sản Tỷ lệ n6/n3 có ảnh hưởng đến tỷ lệ sống và tăng trưởng của ấu trùng tôm cá, mỗi loài cần một tỷ lệ khác nhau. Triglyceride và phospholipid là nguồn năng lượng chính cho sự phát triển của trứng và ấu trùng cá. n-3 FA ức chế hình thành thromboxane cần cho ngưng kết tiểu cầu và hình thành cục máu đông. Như vậy n-3 FA giảm nguy cơ bệnh tim. Acid béo họ n3 (n3-HUFA) giữ vai trò quan trọng, khẩu phần chứa nồng độ tối ưu n3-HUFA trong 3 tuần sẽ làm cho chất lượng sinh sản, bao gồm tỷ lệ đẻ, độ nở và chất lượng ấu trùng cải thiện rõ rệt. Nếu thiếu, tỷ lệ chết tăng cao trong vòng 19 ngày (thí nghiệm trên cá tráp - gilhead sea bream). Khẩu phần thừa n3-HUFA không thích hợp có ảnh hưởng xấu đến khả năng sinh sản của tôm và cá. Y1: KP 18: 3n3 Y2: KP 18:3 + 18: 2 = 1% 6.5- Nhu cầu EFA của cá  Nhu cầu EFA của cá khác nhau theo loài và cho đến nay cũng chưa được hiểu biết một cách đầy đủ. NHU CẦU AXIT BÉO THIẾT YẾU (EFA) Nguồn: Amararatne Yakupitiyage, 1994 Xem thêm nhu cầu NRC về EFA ở phụ lục 6.6- Nguồn thức ăn giầu EFA Những loại thức ăn sau đây chứa các acid béo n3 hoặc n6                                                                                                                                                                                      Nguån axit bÐo trong dÇu vµ mì Hàm lượng các acid béo chưa no trong một số dầu mỡ ăn (Hoàng Tích Mịnh và Hà Huy Khôi, 1977) VAI TRÒ CỦA ACID BÉO OMEGA-3 THỰC PHẨM Bữa ăn hàng ngày cần đảm bảo tỷ lệ: n6/n3 = 3,5 – 4/1 (linolenic acid: 1,5g/ngày). Tuy nhiên tỷ lệ phổ biến trong bữa ăn hiện nay: n6/3n = 5/1 - 7/1, thậm chí 22/1. Đây là nguyên nhân quan trọng dẫn đến tăng tỷ lệ bệnh tim mạch trên thế giới MỘT SỐ THÔNG TIN VỀ ACID BÉO OMEGA-3 THỰC PHẨM + Phụ nữ tiêu thụ nhiều cá và acid béo n-3: tỷ lệ mắc bệnh tim mạch hoặc chết vì bệnh tim mạch rất thấp (Jama, 2002) + Nam giới (không có bằng chứng mắc bệnh tim mạch trước đó) cho thấy có mối tương quan âm rất chặt giữa acid béo n-3 trong cá với nguy cơ đột tử (N. Eng. J. Med., 2002) + Tiêu thụ nhiều acid linolenic thì làm hạ thấp cục máu đông và giảm độ dày thành mạch (Am. J. Clin. Nutr., 2003) XIN CÁM ƠN