Bài giảng Động vật có miệng thứ sinh (Deuterostomia)

274 Chương 11 Động vật Có miệng thứ sinh (Deuterostomia) I. Ngành Phoronida Phoronida là nhóm động vật nhỏ hình giun. Hiện đã biết có khoảng 16 loài, sống ở biển. Có khả năng tiết ra vỏ hình ống bao bọc cơ thể. Phần trước cơ thể thường thò ra ngoài, có vành tua miệng phủ tiêm mao để bắt thức ăn và đưa thức ăn vào miệng. Hệ tiêu hoá có ruột cong hình chữ U. Hô hấp qua tua miệng. Sản phẩm của cơ quan bài tiết và sinh dục được chuyển qua ống dẫn thể xoang. Thể xoang chỉ có 2 phần: Phần ở miệng bé, dạng vòng, có ống đi vào các tua miệng, phần thân phình lớn, chiếm toàn bộ cơ thể. Hệ tuần hoàn có mạch máu quanh hầu và hai mạch dọc nối với nhau ở cuối cơ thể. Hệ sinh dục lưỡng tính, tuyến sinh dục nằm lùi phía sau cơ thể. Phát triển có biến thái, hình thành ấu trùng Actinotrochophora, cấu trúc gần giống với ấu trùng trochophora (hình 11.1). II. Ngành động vật Hình rêu (Bryozoa hay Ectoprocta) Nhóm động vật này thường sống tập đoàn hình cành cây, mới nhìn qua thì thấy giống với rêu hay thuỷ tức. Mỗi cá thể có một phần thân và một phần đáy, ống tiêu hoá hình chữ U, có tua miệng xếp thành vòng móng ngựa. Có khoảng 4.000 loài hiện sống và có khoảng 15.000 loài đã hoá thạch. Có lối sống định cư ở biển, ở nước ngọt gặp ít loài sống tập đoàn. Tập đoàn động vật hình rêu gồm nhiều cá thể nhỏ bé (không dài quá 1mm cho mỗi cá thể và cả tập đoàn không dài quá vài cm) (hình 11.2). Cấu tạo của mỗi cá thể của tập đoàn như sau: Cơ thể chia làm phần thân (polypid) và phần đáy (cystid). Phần thân mềm, không có cuticun bao ngoài và có thể co vào trong phần đáy. Trên đỉnh của phần thân có vành tua miệng thường có dạng vòng hay hình móng ngựa. Bề mặt tua miệng có nhiều lông để tập trung thức ăn vào lỗ miệng. Thức ăn là các động vật nguyên sinh hay các vụn bã hữu cơ. Phần đáy có tầng cuticun dày, có khi ngấm thêm đá vôi cứng làm thành bộ xương của tập đoàn. Hệ tiêu hoá hình chữ V, có miệng đổ vào hầu, ruột giữa lớn, ruột sau ngắn, hậu môn ở gần gốc tua miệng. Ectoprocta thiếu hệ tuần hoàn và hô hấp. Có thể tua miệng giữ vai trò hô hấp. Một số lớn các loài không có hệ bài tiết, hệ thần kinh đơn giản (hình 11.3). 275 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 nis au i Hình 11.1 Cấu tạo phần miệng của Phoronida (theo Hyman) A. Phorinis architeacta B. Một phần của Phoronis hippocrepia; C. Phần trước của Phoro stralis 1. Thân; 2. Miệng; 3. Tua miệng trong; 4. Tua miệng ngoài; 7. Vùng trên m ệng; 6. Vòng tua miệng; 7. Ống; 8. Bờ thận; 9. Hậu môn; 10. Lỗ thận; 11. Tua miệng cuộc xoắn; 12. Bờ ngoài của tua miệng; 13. Bờ trong của tua miệng; 14. Vùng q uanh miệng; 15. Vùng hình thành tua miệng mới; 16. Cơ quan tua miệng trong hốc Sinh sản vô tính bằng cách mọc chồi hay có thể sinh mầm trong. Có sinh sản hữu tính bằng thụ tinh rong. Phần lớn lưỡng tính. Phôi phát triển hình thành ấu trùng đa dạng nhưng có cấu tạo gần giống với ấu trùng trochophora. Ngành này được chia thành 2 lớp là Gymnolaemata và lớp Phylactolaemata. 1. Lớp Gymnolaemata Phần lớn sống ở biển, tua miệng xếp vòng, không có tấm che miệng. Ống dẫn thể xoang đôi khi tiêu giảm, có khoảng 3 bộ: Bộ Ctenostomata, đại diện có giống Paludicella sống ở nước ngọt Bộ Chelilostomata, đại diện có các giống Buluga, Microporella 276 Hình 11.2 Hình dạng của động vật Hình rêu ở biển (theo Dogel) A. Idmonea tumida; B. Crisia eburnea; C. Alcyonidium mamillatum; D. Dendrobaenia flustroides; E. Một phần tập đoàn Dendrobaenia flustroides; G. Porella saccata; 1. Cá thể sinh dục; 2. Cá thể tự vệ Hình 11.3 Một phần tập đoàn Plumatella repens (theo Matveev) 1. Polypid với tua xoè; 2. Phần đầu của ruột; 3. Ruột sau; 4. Dạ dày; 5. Thành của cystid; 6. Ống chứa chồi trong; 7. Polypid thu vào trong Bộ Cyclostomata, đại diện có các giống Tabulipora và Crista 2. Lớp Phylactolaemata Sống ở nước ngọt, tập đoàn nhưng không đa hình thái. Tua miệng xếp thành hình móng ngựa, có tấm che miệng (trên miệng = epistoma), có một đôi ống dẫn thể xoang. Đại diện có các giống: Fredericella, 277 Plumatella, Pectinatella, Lophopus… Ở Việt Nam đã phát hiện được 135 loài. Ectoprocta xuất hiện sớm từ kỷ Silua. III. Ngành Hàm tơ (Chaetognatha) Là ngành động vật chỉ có ít loài (có khoảng 9 giống và 50 loài đã biết), có kích thước nhỏ (khoảng 0,5 - 14 cm). Hoá thạch có từ kỷ Cambri. Cấu tạo cơ thể sai khác với tất cả các nhóm động vật khác. Các đặc điểm chính là 1 - Cơ thể đối xứng 2 bên, 3 lá phôi nhưng không phân đốt; 2 - Thân mảnh có vây bê; 3 - Ống tiêu hoá phát triển đầy đủ, hậu môn ở mặt bụng; 4 - Thể xoang phát triển chia làm 3 ngăn; 5- không có hệ tuần hoàn, hô hấp hay cơ quan bài tiết; 6 - Hệ thần kinh có mạch lưng và hạch bụng cùng với cơ quan cảm giác; 7 - Lưỡng tính, phát triển trực tiếp. Hầu hết sống ở nổi biển, chỉ có một số ít loài thuộc giống Spedella sống đáy, độ sâu tới 1.500m. Chỉ có một lớp là Hàm tơ 1. Đặc điểm chung về cấu tạo, sinh lý Cơ thể dẹp hình lá, dài, chia làm 3 phần là đầu, thân và đuôi. Phần đầu có nếp da gấp bao 2 bên và phía lưng và 2 túm tơ (hàm) bắt mồi hình móc ở hai bên miệng gồm có nhiều răng nhỏ. Phần thân có thành cơ thể có lớp cunticun mỏng, lớp biểu mô nhiều tầng, bên trong là có lớp cơ dọc (kiểu cơ vân) chia làm 4 dải (2 dải lưng và 2 dải bụng). Trong cùng là thể xoang phát triển có màng ngăn ngang chia thể xoang thành 3 phần trước, giữa và sau, có màng ngăn dọc chia thể xoang thành 2 nửa trái phải. Phần thân có 1 hay 2 đôi vây bên, một đôi ở khoảng giữa, còn một đôi ở cuối. Ruột là một ống thẳng từ lỗ miệng phía trước tới hậu môn ở phía sau. Hệ thần kinh phát triển gồm có hạch não, khối hạch bụng, hai phần này nối với nhau bằng nhánh nối dài. Từ hạch bụng có các dây thần kinh đi tới thành cơ thể. Cơ quan cảm giác có mắt phát triển và cơ quan khứu giác nằm ở phần đầu và một số lông xúc giác ở phần thân. Không có hệ tuần hoàn, hô hấp và bài tiết. Hệ sinh dục lưỡng tính. Tuyến sinh dục cái nằm ở cuối thân, tuyến sinh dục đực nằm ở cuối phần thân. Lỗ sinh dục đổ ra phía cuối cơ thể. Sự sinh sản xẩy ra quanh năm, thụ tinh trong. Phần đuôi có vây đuôi xoè khá rộng làm nhiệm vụ bánh lái khi con vật bơi trong nước (hình 11.4A). 2. Đặc điểm phát triển, sinh học và sinh thái Hàm tơ phát triển trực tiếp. Đặc điểm nổi bật là hình thành lỗ miệng ở phía đối diện miệng phôi và lá phôi giữa được hình thành theo kiểu lõm ruột. Hai đôi túi thể xoang (đầu và thân) được hình thành trước, về sau mới hình thành xoang cơ thể ở phần đuôi (hình 11.4B). 278 Hình 11.4 Cấu tạo cơ thể Hàm tơ (theo Dogel) A. Nhìn mặt bụng; B. Sự phát triển của Hàm tơ Saginata. 1. Não; 2. vòng hầu; 3. Hạch bụng; 4. Dây thần kinh; 5. Thể xoang; 6. Ruột;7. Tuyến trứng; 8. Ống dẫn trứng; 9. Hậu môn; 10. Tuyến tinh; 11. Ống dẫn tinh; 12. Vây đuôi; 13. Tuyến đầu; 14. Tơ móc; 15. Lỗ sinh dục đực; 16. Lỗ sinh dục cái; 17. Mầm tế bào sinh dục; 18. Phôi khẩu; 19. Mầm thể xoang; 20. Xoang thứ sinh Hàm tơ sống ở biển, ăn động vật nổi cỡ bé, là thành phần quan trọng trong hệ sinh vật nổi ở biển, là thức ăn của cá ăn nổi. Đại diện có giống Sagitta. Ở Việt Nam có khoảng 13 loài, phổ biến là Sagitta enfillata. Mặc dù phát triển phôi của động vật Hàm tơ gần với động vật Có miệng thứ sinh, tuy nhiên chúng có một số sai khác quan trọng như chỉ hình thành 2 đôi túi thể xoang phía trước, sau đó mới hình thành thể xoang đuôi, sai khác về hình thái phần đầu, biểu mô nhiều tầng... đã tách động vật hàm tơ ra khỏi động vật Có miệng thứ sinh khác, tạo thành một nhánh 279 phát triển độc lập có nguồn gốc và vị trí chưa rõ ràng. IV. Ngành động vật Da gai (Echinodermata) Da gai là ngành động vật khá lớn, có khoảng 6.500 loài đang sống và 13.000 loài hoá thạch, sống ở biển, ở Việt Nam đã phát hiện khoảng hơn vài trăm loài. Đa số động vật da gai sống đáy tự do hay có cuống bám vào giá thể. Các nhóm thường gặp là Sao biển, Cầu gai, Huệ biển, Đuôi rắn, Hải sâm... 1. Đặc điểm chung của động vật Da gai Đối xứng cơ thể: Cơ thể động vật Da gai trưởng thành và ấu trùng khác nhau về đối xứng, ấu trùng có đối xứng 2 bên còn trưởng thành có đối xứng toả tròn, thường là bậc 5. Từ đó cho thấy định hướng cơ thể không phải là “đầu - đuôi” mà là “cực miệng - cực đối miệng” nằm trên trục đối xứng. Cũng từ sai khác nhau về kiểu đối xứng giữa trưởng thành và ấu trùng mà thấy được sự đối xứng toả tròn của trưởng thành chỉ là biến đổi thứ sinh bắt nguồn từ đối xứng hai bên của tổ tiên. Tính chất đối xứng toả tròn của động vật Da gai trưởng thành thể hiện ở cấu tạo ngoài và sự sắp xếp của các nội quan. Các tấm xương, các gai, hệ chân ống... trên bề mặt cơ thể được sắp xếp thành 10 vùng dạng múi (Cầu gai, Hải sâm) hay dạng cánh (Sao biển, Đuôi rắn), trục đối xứng đi qua lỗ miệng, 10 vùng này được chia thành 5 vùng phóng xạ (radius) có chứa chân ống nên được gọi là vùng chân ống (ambulacral zones) và 5 vùng gian phóng xạ (interradius zones) không chứa chân ống nên được gọi là vùng gian chân ống (interrambulacral zones). Ở tư thế bình thường, trục cơ thể theo hướng thẳng đứng. Ở nhóm Eleutherozoa thì lỗ miệng nằm ở phía dưới, hậu môn nằm phía trên, còn ở nhóm Pelmatozoa thì lỗ miệng và hậu môn cùng nằm phía trên và đối diện là cuống bám. Ở Hải sâm là một trường ngoại lệ, trục cơ thể nằm ngang. Thành cơ thể cấu tạo bởi 3 lớp Lớp tế bào biểu mô ngoài cấu tạo một tầng, có tiêm mao vận động để tạo nên dòng nước đưa thức ăn và ô xy cung cấp cho cơ thể và thải chất cặn bã ra ngoài. Trong lớp biểu mô này còn có các tế bào tuyến tiết chất nhầy, chất dính, chất độc hay chất phát sáng. Lớp mô liên kết tạo thành 3 tầng khác nhau là tầng cơ trong cùng, tầng mô liên kết ở giữa và tầng biểu mô có bộ xương giáp với biểu mô ngoài. Về nguồn gốc thì bộ xương được hình thành từ lá phôi giữa, do các tế bào mô liên kết lấy CaCO3 từ nước biển, lúc đầu tạo thành các hạt nhỏ, dần dần liên kết lại thành tấm xương hay mảnh xương nâng đỡ các chân ống. Như vậy bộ xương của động vật Da gai khác hẳn với bộ xương của động 280 vật Thân mềm và Chân khớp về nguồn gốc (hình 11.5A). Lớp biểu mô thành thể xoang gồm các tế bào biểu mô có tiêm mao. Xoang cơ thể thứ sinh (thể xoang): Được hình thành từ đôi túi thể xoang sau của ấu trùng diplerula. Mức độ phát triển của thể xoang tùy theo nhóm. Ở Huệ biển thì thể xoang bị mô liên kết phát triển lấp đầy, ở Đuôi rắn thể xoang bị thu hẹp lại, còn ở Cầu gai và Sao biển và các nhóm khác thì rất phát triển. Dịch thể xoang bao quanh nội quan, có thành phần rất giống với nước biển, nhiều protein, tế bào thực bào và các tế bào sắc tố. Chức phận của thể xoang là vận chuyển chất dinh dưỡng, sản phẩm sinh dục, các hoocmon, thải chất cặn bã... Mặt khác, thể xoang có sự phân hoá về cấu tạo, đảm nhận các chức phận khác nhau, gồm hệ ống dẫn nước - hệ chân ống, hệ tuần hoàn (hệ xoang máu giả) và phức hệ cơ quan trụ. mi Hình 11.5 Chân ống, tuần hoàn và hệ thống dẫn nước của Da gai (theo Pechenik) 1. Cơ quan trục; 2. Tấm sàng; 3. Ống đá; 4. Túi polian; 5. Ampun; 6. Tấm xương; 7. Thể tiderman; 8. Thể xoang; 9. Vòng máu quang miệng; 10. Vòng nước ống quanh ệng; 11. Vòng máu đối miẹng; 12. Chân ống; 13. Ống nước phóng xạ; 14. Mạch máu tới tuyến sinh dục; 15. Thực quản; 16. Cơ ampun; 17. Ống bên; 18. Van; 19. Cơ dọc co chân; 20. Chân ống; 21. Nơ ron vận động 281 Hệ thống ống dẫn nước của động vật Da gai là một cấu tạo đặc trưng, chúng được bắt nguồn gốc từ túi thể xoang của ấu trùng. Hệ thống ống dẫn này lấy nước từ môi trường ngoài thông qua tấm sàng (madreporit) là cơ quan lọc nước nằm ở cực đối miệng. Cấu tạo hệ thống ống dẫn nước gồm có ống dẫn nước vòng quanh hầu, từ đó toả ra các ống dẫn nước phóng xạ. Dọc theo ống phóng xạ, về phía 2 bên có các cặp ampun thông với chân ống ở phía dưới (hình 11.5B). Ampun ở một số nhóm còn hoạt động như giác quan hoá học và tham gia bắt mồi. Chân ống được các tấm xương nâng đỡ tạo thành 2 dãy chân ống dưới mỗi cánh tay (Sao biển). Chân ống có thành mỏng, không có cơ vòng mà chỉ có cơ dọc, chúng duỗi ra nhờ ampun dồn nước vào, do có van một chiều không cho nước dồn trở lại ống phóng xạ. Chân ống co vào nhờ cơ dọc của chính nó. Số lượng chân ống có thể tới 2.000 cái, chúng hoạt động phối hợp với nhau khi di chuyển nhờ điều chỉnh áp lực trong hệ ống dẫn nước. Sức bám của chân ống lên nền cứng một phần nhờ tương tác ion, phần khác nhờ hoạt động của tế bào tuyến kép như đã gặp ở giun giẹp. Nước từ tấm sàng đến dưới nước vòng qua ống đá vì có thành cứng, được gia cố bằng các gai đá vôi. Ngoài ra trên các ống dẫn nước vòng có túi pôli và thể tideman dự trữ nước. Ngoài ra thể tideman còn lọc nước để tạo ra dịch thể xoang. Chân ống còn là nơi trao đổi khí. Hệ tuần hoàn và hệ xoang máu giả: Cùng với hệ ống dẫn nước, hệ tuần hoàn và hệ xoang máu giả là đặc điểm rất đặc trưng của động vật Da gai. Điển hình có vòng tuần hoàn quanh miệng, có 5 ống tuần hoàn phóng xạ. Ngoài ra có vòng tuần hoàn đối miệng và cấc ống tuần hoàn đi vào tuyến sinh dục. Vòng quanh miệng và vòng đối miệng nối với nhau bằng phức hệ cơ quan trụ. Lưu ý rằng ở động vật Da gai không có mạch máu mà chỉ khe xoang, do vậy hoạt động tuần hoàn thực sự không có. Hệ xoang máu giả là một bộ phận của thể xoang, bao gồm vòng máu giả quanh miệng, các ống máu giả đi vào các vùng phóng xạ. Chức phận của hệ máu giả là nuôi dưỡng hệ thần kinh. Dùng thức ăn có đánh dấu bằng 14C, có thể theo dõi đường đi của thức ăn từ ống tiêu hoá đến hệ máu giả và cuối cùng đến hệ sinh dục. Phức hệ cơ quan trụ là cơ quan đặc trưng ở động vật Da gai, phát triển mạnh nhất ở Sao biển, Cầu gai, Đuôi rắn, nhưng không có ở Hải sâm, Huệ biển. Cấu tạo gồm có các bô phận là các ống dẫn nước hình trụ chạy dọc có cấu tạo xốp, có khả năng tạo ra các tế bào amip, tham gia chức phận bài tiết và các tấm sàng có khả năng lọc nước. Hệ thần kinh có 3 bộ phận khác nhau, cấu tạo đối xứng toả tròn: 1) Bộ phận chủ yếu là mạng thần kinh miệng hay được gọi là hệ thần kinh ngoài 282 (ectoneural system) nằm ở mặt miệng. Gồm có vòng thần kinh trung tâm bao quanh hầu, thực quản và các dây thần kinh phóng xạ nằm ở lớp biểu mô. Từ các dây phóng xạ có 2 dây thần kinh đi tới nội quan, chức năng chủ yếu là thụ cảm. 2) Mạng thần kinh dưới da (hyponeural system) nằm phía dưới mạng thần kinh miệng, kém phát triển, điều khiển vận động của nội quan. 3) Mạng thần kinh đối miệng hay mạng thần kinh trong (entoneural system) có mối liên với biểu mô thể xoang (hình 11.6). Cơ quan cảm giác nhìn chung kém phát triển. Cơ quan thị giác và thăng bằng chuyên hoá ở dạng đơn giản. Bên cạnh đó có các tế bào cảm giác như xúc giác, khứu giác và vị giác nằm rải rác ở chân ống, tua miệng... Nhìn chung hệ thần kinh của động vật Da gai còn giữ nhiều nét cổ, thể hiện mạng thần kinh miệng và mạng thần kinh dưới da còn nằm trong biểu mô hay nằm ngay dưới biểu mô. Xu hướng tập trung thần kinh thành hạch không rõ. Chỉ có động vật Da gai mới có mô liên kết biến đổi hay được gọi là mô gom (catch tisue). Đặc tính của mô này là khi bị kích thước thì chúng thoắt cứng hay thoắt mềm. Khả năng biến đổi nhanh chóng này giúp cho động vật Da gai có thể bắt mồi, di chuyển và tự cắt phần cơ thể để thoát thân khi bị kẻ thù tấn công. Hình 11.6 Hệ thần kinh Da gai (theo Dogel) A. Thần kinh Sao biển; B. Cắt ngang một cánh của Huệ biển; 1. Hệ thần kinh ngoài; 2. Hệ thần kinh dưới da; 3. Hệ thần kinh trong; 4. Dây thần kinh bên cánh; 5. Chân ống; 6. Rãnh chan ống; 7. Dây thần kinh phóng xạ của hệ ngoài; 8. Ống dẫn thể xoang; 9. Cơ gập; 10. Rễ thần kinh vận động; 11. Rễ cảm giác; 12.Dây phóng xạ; 13. Tấm xương cánh Động vật Da gai có hệ hô hấp phát triển yếu hay thiếu, chức phận trao đổi khí được tiến hành qua da, nhất là qua thành chân ống hay qua mang (là các túi trên các tay thực chất là biến đổi của các phần xoang cơ thể), phổi hình búi như ở nhóm Hải sâm. 283 Cơ quan tiêu hoá không có đối xứng toả tròn, ống tiêu hoá dài, uốn khúc, được dính vào thành cơ thể nhờ các màng treo ruột. Do lối ăn khác nhau nên cấu tạo ống tiêu hoá khác nhau. Ví dụ như ở Hải sâm, Cầu gai, Huệ biển có hầu, còn ở Đuôi rắn và Sao biển không có hầu. Động vật da gai không có cơ quan bài tiết. Sự bài tiết chủ yếu do các phần trong xương cơ thể đảm nhận. Hệ sinh dục cấu tạo khá đơn giản, các tuyến sinh dục thường xếp đối xứng toả tròn hay hình ống dài như ở Hải sâm. Động vật Da gai có khả năng tái sinh cao, một nửa cơ thể của Hải sâm hay Đuôi rắn hay thậm chí một cánh tay của Sao biển cũng có thể tái sinh cho một cá thể. Khả năng này này ở Cầu gai và Huệ biển thì ít hơn. 2. Sinh sản và phát triển của động vật Da gai Thụ tinh trong nước biển, trứng phân cắt hoàn toàn, phóng xạ và xác định. Lấy Cầu gai làm ví dụ: Ở giai đoạn 8 phôi bào, các phôi bào ở cực sinh học và cực dinh dưỡng đều giống nhau về kích thước, nhưng ở giai đoạn 16 phôi bào các phôi bào đã phân hoá và là mầm của các phần khác nhau của cơ thể sau này (8 phôi bào ở cực sinh học là mầm của lá phôi ngoài, còn 4 phôi bào lớn ở cực dinh dưỡng là mầm lá phôi trong và 4 phôi bào nhỏ ở cực dinh dưỡng sẽ cho nhu mô của ấu trùng). Trứng của một số động vật da gai khác phân cắt hoàn toàn và đều. Phôi vị được hình thành bằng cách lõm vào, trong quá trình hình thành phôi vị, nhu mô của ấu trùng từ 4 phôi bào nhỏ ở cực dinh dưỡng phân chia và tách thành các phôi bào vào phôi nang. Các tế bào này là mầm bộ xương của cơ thể sau này. Lá phôi giữa được hình thành theo kiểu lõm ruột, nghĩa là đáy của xoang ruột nguyên thuỷ phân hoá thành một túi và túi này sớm tách thành 2 phần ở A. Tr Hình 11.7 Phát triển của trứng Cầu gai (theo Dogel) Ph ứng; B. Giai đoạn 4 phôi bào; C. 8 phôi bào; D. 16 phôi bào; E. ôi nag; g. Di chuyển nhu môn ấu trúng; H. Phôi vị; I. Nhu mô 284 2 bên để hình thành nên lá phôi giữa từ thể xoang chính thức (hình 11.7). Song song với quá trình hình thành thể xoang ở bên trong, miệng phôi bịt lại rồi lá phôi ngoài lại lõm vào đúng vị trí đó, thông với xoang ruột nguyên thuỷ để hình thành hậu môn. Ở vị trí đối diện lá phôi ngoài lõm vào thông với phần đáy của xoang ruột nguyên thuỷ để hình thành lỗ miệng. Như vậy miệng của động vật Da gai trưởng thành là miệng thứ sinh (deuterostomia) không trùng với miệng phôi. Quá trình phôi vị hoá ở động vật Da gai cho thấy ống tiêu hoá sớm chia thành 3 phần là ruột trước, ruột giữa và ruột sau. Có miệng và hậu môn nằm ở mặt bụng. Miệng là phần đáy của một hốc lõm và có vành tiêm mao bao quanh. Hai bên ông tiêu hoá có đôi túi thể xoang chính thức. Ấu trùng của tất cả động vật Da gai ở giai đoạn này có đối xứng hai bên, gọi là ấu trùng dipleurula (ấu trùng đối xứng hai bên). Hai túi thể xoang sau đó sẽ chia thành 3 đôi túi thể xoang là đôi túi trước, đôi túi giữa và đôi túi sau. Quá trình biến đổi tiếp theo của 3 đôi túi thay đổi theo từng nhóm về chi tiết. Tuy nhiên hướng biến đổi như sau: Đôi túi sau sẽ biến đổi thành phần chính của thể xoang. Túi giữa phải và đôi khi cả túi trước phải bị tiêu biến. Túi trước trái hình thành phức hợp cơ quan trụ, túi trái giữa hình thành phần còn lại của hệ thống ống dẫn nước. Từ ấu trùng dipleurula là dạng ấu trùng chung của tất cả động vật Da gai, sẽ hình thành các dạng ấu trùng đặc trưng cho mỗi nhóm. Thường thì ấu trùng ở các lớp sai khác nhau chủ yếu là mức độ phát triển và hình thành của vành tiêm mao và các nhánh trên cơ thể (hình 11.8). Ấu trùng của Cầu gai là echinopluteus, của Đuôi rắn là ophiopluteus, của Sao biển là bipinaria và của Hải sâm là auricularia. Đáng chú ý là Cầu gai và Đuôi rắn trưởng thành chỉ được hình thành từ một phần của ấu trùng, phần còn lại không tham gia biến