Bài giảng Lai giống

Lai là một phương pháp nhằm kết hợp những đặc trưng, đặc tính của bố mẹ vào cơ thể mới, là phương pháp quan trọng để tái tổ hợp các kiểu gen của bố mẹ nhằm tạo ra tổ hợp mới, từ đó chọn lựa, bồi dưỡng để tạo ra giống mới. Theo Darwin, lai là sự giao phối giữa các loài (species) khác nhau hoặc giữa các loài phụ khác nhau (subspecies).

pdf17 trang | Chia sẻ: haohao89 | Lượt xem: 5623 | Lượt tải: 1download
Bạn đang xem nội dung tài liệu Bài giảng Lai giống, để tải tài liệu về máy bạn click vào nút DOWNLOAD ở trên
37 Chương 3: LAI GIỐNG I. KHÁI NIỆM VÀ Ý NGHĨA I.1. Khái niệm Lai là một phương pháp nhằm kết hợp những đặc trưng, đặc tính của bố mẹ vào cơ thể mới, là phương pháp quan trọng để tái tổ hợp các kiểu gen của bố mẹ nhằm tạo ra tổ hợp mới, từ đó chọn lựa, bồi dưỡng để tạo ra giống mới. Theo Darwin, lai là sự giao phối giữa các loài (species) khác nhau hoặc giữa các loài phụ khác nhau (subspecies). Những người theo trường phái Mendel - Morgan cho rằng lai giống là phương tiện để tạo nên tổ hợp mới, đó là sự giao phối giữa hai cơ thể có kiểu gen khác nhau, còn giao phối giữa hai cơ thể khác nhau trong hệ thuần hoặc hệ tự phối không phải là lai vì kiểu gen của các cơ thể tham gia lai là đồng nhất về mặt di truyền, kiểu gen ở cơ thể mới không thay đổi so với bố mẹ. Chỉ có lúc nào có sự kết hợp giưâ các tế bào sinh dục có kiểu gen khác nhau mới gọi là lai. Hai tế bào cơ thể kết hợp với nhau, do không có sự trao đổi về vật chất di truyền trong nhân và không có sự sắp xếp lại các gen trên nhiễm sắc thể nên không tạo ra cơ thể lai. Học phái Mendel - Morgan chỉ công nhận có giống lai hữu tính mà không công nhận có giống lai vô tính. Trên quan điểm sinh lý học trường phái Mitsurin cho rằng: lai là sự đồng hóa lẫn nhau giữa các tế bào sinh dục hoặc giữa các tế bào sinh dưỡng của các cơ thể có tính di truyền khác nhau. Thực chất đó là quá trình đồng hoá lẫn nhau giữa các tế bào sinh sản trong lai hữu tính và giữa các tế bào sinh dưỡng trong lai vô tính. Học phái Mitsurin công nhận có cả lai hữu tính và lai vô tính. Ngày nay nhiều hiện tượng di truyền mới đã được khám phá, đặc biệt là hiện tượng di truyền tế bào chất, đã làm sáng tỏ thêm cơ sở lý luận của lai vô tính. Vai trò của tế bào chát cơ thể mẹ trong việc hình thành đặc tính di truyền của cơ thể lai đã được xác định. Vai trò của ghép vô tính trong việc khắc phục khó khăn khi lai xa cũng là ví dụ làm sáng tỏ khả năng làm biến đổi đặc tính di truyền trong lai vô tính. Trong thực tế Mitsurin và những người theo học phái của ông đã tạo được nhiều cây ăn quả nổi tiếng cho nước Nga bằng phương pháp ghép Măngto. Những năm gần đây lai tế bào trần và công nghệ chuyển gen đã đạt được những thành tựu đáng kể, nó đã tạo ra một triển vọng mới trong lai xa và một lần nữa khẳng định vị trí của lai vô tính trong công tác chọn tạo giống cây trồng. Vậy lai là dùng hai cơ thể có tính di truyền khác nhau cho giao phối với nhau hay ghép với nhau để tạo thành cơ thể lai. Một cách tiếp cận khác có thể hiểu: lai giống là sự giao phối giữa hai hay nhiều dạng bố mẹ có tính di truyền khác nhau để tạo ra biến dị tổ hợp. Nhờ kết hợp được đặc tính di truyền của bố mẹ nên cây lai có những đặc trưng, đặc tính phong phú hơn bố mẹ. Nghiên cứu cây lai người ta thấy rằng lai hữu tính hay lai vô tính đều xuất hiện ưu thế lai. Có nghĩa là cây lai có những đăc trưng, đặc tính tốt hơn hẳn bố mẹ. Tuy nhiên, ưu thế lai trong lai hữu tính có khác ưu thế lai trong lai vô tính về mức độ và thời gian 38 xuất hiện. Ưu thế lai trong lai hữu tính thường cao hơn trong lai vô tính. Ưu thế lai trong lai hữu tính thường xuất hiện ở F1, trong lúc đó trong lai vô tính thường xuất hiện ngay ở F0. Ưu thế lai trong lai vô tính tuy thấp hơn trong lai hữu tính nhưng lại giữ được lâu bền hơn. Cây lai hữu tính thường mang tính di truyền hỗn hợp còn cây lai vô tính thường mang tính di truyền dung hợp. Trong khi lai người ta ký hiệu các thành phần như sau: Dạng làm mẹ (cây nhận phấn) thường được viết trước trong một phép lai Dạng làm bố (cây cho phấn) thường được viết sau trong một phép lai x: phép lai (ví du:û A lai với B viết là A x B, trong đó A là mẹ, B là bố) Hạt được hình thành trên cơ thể mẹ là F0 Gieo hạt F0 được F1 (thế hệ đầu tiên của cây lai) F1 tự phối → F2; F2 tự phối → F3; v.v.. Trong lai vô tính cây mang cành ghép, mắt ghép gọi là gốc ghép; cành hoặc mắt dùng để ghép lên gốc ghép gọi là cành ghép hay mắt ghép. Khi lai tuỳ theo huyết thống và điều kiện gần, xa về địa lý sinh thái giữa bố và mẹ mà phân biệt lai gần và lai xa. Lai gần là lai giữa hai bố mẹ khác nhau nhưng trong cùng loài. Lai xa là lai giữa hai bố mẹ khác loài, hoặc khác dạng hình sinh thái có điều kiện địa lý sinh thái rất khác nhau. Lai có hai mục đích: thứ nhất là tạo ra nguồn vật liệu mới có nguồn biến dị tổ hợp phong phú phục vụ cho việc tiếp tục chọn lọc để tạo ra giống mới, thứ hai là sản xuất ra hạt lai F1. I.2. Đặc điểm của cây lai Cây lai thường có những đặc điểm sau: - Do kết hợp các đặc trưng đặc tính của bố mẹ nên cây lai có tính di truyền giao động và phức tạp. Trong những điều kiện nhất định chúng có thể phát triển những đặc trưng đặc tính tốt của bố hoặc mẹ hoặc của cả hai bên bố mẹ. - Cây lai có khả năng biến dị rất lớn trong những điều kiện phát dục nhất định, nó có thể giống bố, giống mẹ, mang đặc điểm trung gian hoặc khác hẳn bố mẹ. - Có sức sống khỏe, khả năng thích ứng rộng, khả năng đồng hóa cao các nhân tố môi trường, có thể cho năng suất cao, phẩm chất tốt và chống chịu khỏe. Hiện tựơng đó gọi là ưu thế lai. - Tuy nhiên, do mẫn cảm cao với môi trường và biến dị không ngừng nên cây lai thường thoái hóa nhanh, cần phải chọn lựa và bồi dưỡng thường xuyên. I.3. Ý nghĩa của lai giống Lai giống là phương pháp cơ bản, có hiệu quả, chắc chắn, chủ động, có thể định hướng được và được sử dụng rộng rãi nhất để tạo ra giống mới. Lai là phương pháp cơ bản để tạo ra biến dị tổ hợp phục vụ cho chọn lọc. Nhờ lai giống mà có thể phối hợp được các đặc trưng đặc tính có lợi của các dạng bố mẹ vào cây lai. Bố mẹ truyền cho cây lai bộ gen của chúng và kết quả của quáï trình tái tổ hợp mà nhiều kiểu gen mới được tạo ra, sau khi tương tác với môi trường đã tạo nên các kiểu hình mới rất có ích cho 39 chọn giống. Ví dụ: kiểu cây thâm canh, kiểu cây lý tưởng ở lúa, các dạng bất dục đực chức năng di truyền nhân cảm ứng với môi trường TGMS ở lúa, dạng thân rẻ quạt ở mía, hàm lượng dầu siêu cao ở hướng dương, Kiểu vòi nhuỵ siêu dài ở bông, cà chua v.v... Lai giống mở ra khả năng sáng tạo của chọn lọc, thúc đẩy quá trình tiến hóa của sinh vật. Một hiệu ứng đặc biệt nhận được trong lai giống là hiệu ứng ưu thế lai biểu hiện ở thế hệ F1. Nhờ hiệu ứng này mà phương pháp tạo giống ưu thế lai đã ra đời và nhiều giống cây trồng năng suất siêu cao đã được tạo ra ở ngô, lúa, củ cải đường, mía, khoai lang ... Ngày nay, nhiều giống mới đã được tạo ra bằng những phương pháp khác nhau nhưng giống lai chiếm một tỷ lệ rất lớn. Giống lai đã đóng góp lớn trong việc nâng cao năng suất và sản lượng nông nghiệp. II. NHỮNG TÁC ĐỘNG DI TRUYỀN KHI LAI - Hiện tượng tái tổ hợp gen và phân ly ở cây lai là những biến đổi về di truyền có thể dẫn đến sự phát sinh vô số kiểu gen và kiểu hình mới. Đây là cơ sở cho chọn giống - Hiện tượng gen liên kết cũng có những tác động có lợi và tác động bất lợi cho chọn giống. Sự liên kết chặt chẻ giữa các gen có lợi và gen bất lợi là những trở ngại lớn trong chọn giống. - Sự tác động qua lại giữa các gen khác locus ở cây lai có thể đưa đến những kết quả khác nhau. Do tác động này cây lai có thể xuất hiện những đặc tính mới không có ở bố, mẹ hoặc có ở mức biểu hiện gia tăng hay giảm một tính trạng nào đó theo hướng momg muốn hay không mong muốn đối với mục tiêu chọn giống. Về mặt hóa sinh biểu hiện của sự tương tác giữa các gen khác locus thường là một alen ở locus này kiểm soát quá trình tổng hợp một chất nào đó là cơ chất đối với quá trình khác do alen ở locus khác kiểm soát. - Quan hệ kiểu hình, kiểu gen và môi trường. Gen không tác động trực tiếp lên tính trạng mà thông qua chuỗi những phản ứng hóa sinh do các gen đó kiểm soát và chịu ảnh hưởng của các gen khác cũng như điều kiện ngoại cảnh. Tác động của mỗi gen thường chịu ảnh hưởng ít nhiều của kiểu gen chung và môi trường. Mặt khác mỗi gen cũng thường có tác động nhiều mặt (tính đa hiệu của gen). Do đó một gen có thể đồng thời tác động có lợi hoặc có hại. III. LAI GẦN III.1. Các nguyên tắc chọn cặp bố mẹ Lai giống là một quá trình phức tạp của việc tạo các dạng mới trên cơ sở sự phát triển của kiểu gen trong điều kiện của môi trường. Chọn đúng bố mẹ để lai quyết định phần lớn sự thành công trong quá trình chọn tạo giống. Đây là công việc khó khăn, phức tạp nhất trong quá trình tạo giống. Chọn được bố mẹ để thoả mãn yêu cầu đặt ra là cơ sở để tạo ra các biến dị tổ hợp mong muốn, đảm bảo cho chọn lọc thành công. Qua đúc kết kinh nghiệm và thành tựu của các nhà chọn giống thế giới, dựa vào các lý luận của di truyền học người ta đã đề ra các nguyên tắc cơ bản để chọn cặp bố mẹ khi lai. Các nguyên tắc đó là: o Nguyên tắc khác nhau về kiểu sinh thái địa lý. o Nguyên tắc khác nhau về các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất. o Nguyên tắc khác nhau về thời gian các giai đoạn sinh trưởng phát triển. 40 o Nguyên tắc khác nhau về tính chống chịu sâu bệnh. o Nguyên tắc bổ sung các tính trạng cần thiết. III.1.1. Nguyên tắc khác nhau về kiểu sinh thái địa lý Kiểu hình của thực vật là kết quả tương tác giữa kiểu gen và môi tường. Bất cứ cây trồng nào trên trái đất cũng có nhiều giống và dạng được hình thành trong các điều kiện sinh thái địa lý khác nhau. Ví dụ: vùng ôn đới đã xuất hiện và phổ biến các dạng lúa thuộc loài phụ Japonica chịu lạnh, ngược lại tại vùng Đông Nam châu Á nhiệt đới phổ biến lại là các loại hình Indica nhiệt đới chịu nóng; cùng loài phụ Indica song được hình thành trong các điều kiện sinh thái địa lý khác nhau mà đã xuất hiện rất nhiều dạng khác nhau: tại vùng Đồng Tháp Mười có lúa thơm cao cây, tại Tây Nguyên có lúa cạn chịu hạn, vùng đồng bằng Bắc bộ có lúa mùa, lúa chiêm. Thực chất của nguyên tắc chọn cặp bố mẹ theo loại hình sinh thái địa lý là ở chỗ liên kết các đặc trưng, đặc tính của các dạng, các giống xa về địa lý, sinh thái vào một giống mới. Giá trị của các kiểu sinh thái địa lý được xác định ở chỗ chúng có bản chất di truyền khác nhau chứ không phải ở chỗ chúng xa nhau về địa dư. Sự khác biệt về mặt di truyền được biểu hiện ra bên ngoài bằng các đặc trưng, đặc tính như chịu hạn, chịu úng, chịu mặn, chịu rét, chịu nóng, thời gian sinh trưởng ngắn, dài ... Việc chọn bố mẹ xa nhau về địa lý là nhằm tổ hợp được các gen kiểm tra các tính trạng khác nhau, do đó kết quả của lai giống sẽ chắc chắn hơn và vật liệu cung cấp cho chọn lọc sẽ phong phú hơn, xác suất chọn được giống tốt, thích nghi với điều kiện sinh thái địa phương cao hơn. Nhiều nghiên cứu cho thấy để tạo ra một giống mới năng suất cao, thích ứng tốt cho một vùng thì lai giữa một giống địa phương của vùng đó với giống nhập nội có năng suất cao sẽ dễ đạt kết quả. Việc chọn bố mẹ theo nguyên tắc này được ứng dụng nhiều trong tạo giống có khả năng chống chịu và khả năng thích ứng với điều kỉện môi trường. Điển hình nhất phải kể đến thành công của Michurin khi tạo ra các giống táo chịu lạnh cho miền Bắc của nước Nga như Candin - Kitaica, Benflo - Kitaica, các giống mận chịu giá rét .... Ở Việt nam giống lúa NN1 (giống lúa chọn tạo đầu tiên) do Giáo sư Nông học Lương Đình Của tạo ra trên cơ sở lai giữa giống Ba Thắc của Nam bộ với Buncô của Nhật bản. Phương pháp chọn bố mẹ để lai theo nguyên tắc địa lý sinh thái là một trong những phương pháp chính trong chọn tạo giống hiện đại. Thành công của phương pháp này phụ thuộc hàng loạt điều kiện: phải có một số lượng lớn các kiểu và dạng hình sinh thái, có phương pháp và các cách lai thích hợp, phải thực hiện một số lượng lớn các tổ hợp lai, phải có phương pháp lựa chọn cá thể chặt chẽ từ các hỗn hợp lai. III.1.2. Nguyên tắc khác nhau về các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất Các yếu tố cấu thành năng suất là những tính trạng số lượng. Các tính trạng này hầu hết do hệ thống đa gen quyết định. Nếu xét năng suất của một cây trồng thì năng suất trên một đơn vị diện tích do năng suất từng cá thể và số cá thể trên đơn vị diện tích đó quyết định. Năng suất cá thể cao và trồng được nhiều cá thể trên đơn vị diện tích là mục tiêu phấn đấu của nhà chọn tạo giống. 41 Năng suất cá thể được tạo nên bởi các yếu tố cấu thành năng suất. Ví dụ: ở nhóm cây cốc là số bông hữu hiệu (ở ngô là số bắp hữu hiệu), số hạt chắc/bông và khối lượng 1000 hạt. Ở cây cốc có bông người ta còn chú ý đến số gié/bông, ở cây ngô là số hàng hạt/bắp. Khi chọn bố mẹ nhằm nâng cao năng suất ở cây lai thì bố và mẹ phải có sự khác nhau về các yếu tố cấu thành năng suất. Sự khác nhau đó cần phải có khả năng bổ sung cho nhau, phối hợp với nhau để tạo ra một giống mới hoàn chỉnh hơn. Phải xác định năng suất cao hay thấp của giống phụ thuộc vào thành phần nào trong các yếu tố tạo thành năng suất. Nhiều nghiên cứu thấy rằng các yếu tố cấu thành năng suất di truyền tương đối độc lập với nhau. Vì vậy có khả năng kết hợp vào một giống lai các thành phần năng suất tốt nhất của bố và mẹ. Nhà chọn tạo giống người Nga Pixarep là người đầu tiên ứng dụng nguyên tắc này và đã thành công trong việc tạo ra giống lúa mì chín sớm, năng suất cao bằng lai hai giống chín sớm có các yếu tố cấu thành năng suất tốt khác nhau để bổ sung cho nhau. (xem bảng 3.1.) Bảng 3.1. So sánh các yếu tố cấu thành NS của giống lúa mì lai GDS24 với bố mẹ Giống TGST (ngày) Số hạt/bông (hạt) P1000 hạt (gam) Năng suất (tạ/ha) Nôvinca 99 29,0 32,0 16,5 13 gamma - Bêta 98 44,4 28,8 14,8 Giống lai GDS 24 99 40,1 30,0 20,5 Số liệu bảng 3.1. cho thấy giống lai có năng suất cao hơn hẳn bố mẹ là do tổng hợp được yếu tố hạt trên bông nhiều của giống 13-Gamma-Bêta và yếu tố khối lượng hạt lớn của Nôvinca. Pixarep cùng đã nhận thấy rằng cùng với việc dựa vào các yếu tố cấu thành năng suất cần chú ý đến các đặc trưng đặc tính khác có ảnh hưởng đến năng suất như tính chống đổ, chống hạn, chống sâu bệnh ... Một ví dụ khác về kết quả chọn tạo giống lúa mới của Sinha và Benejee (1985) trong tổ hợp lai Vijaya x ASD1. (xem bảng 3.2.) Bảng 3.2. So sánh các yếu tố cấu thành năng suất của giống lúa lai với bố mẹ Giống Số nhánh hữu hiệu/khóm Số hạt chắc/bông P1000 hạt (gam) Năng suất cá thể (g/khóm) Vijaya 4 120 25 12 ASD1. 6 80 25 12 Vijaya x ASD1. 6 120 25 18 Bảng 3.2. cho thấy: các tác giả đã chọn tạo được dạng mới có năng suất cao hơn hẳn bố mẹ từ việc lai hai dạng bố mẹ có năng suất cá thể như nhau (12 gam/khóm) nhưng có các yếu tố cấu thành năng suất khác nhau. III.1.3. Nguyên tắc khác nhau về thời gian các giai đoạn sinh trưởng phát triển Do nhu cầu của sản xuất mà đòi hỏi phải tạo ra các giống có thời gian sinh trưởng khác nhau từ ngắn ngày, trung bình đến dài ngày. Để tăng vụ hoặc tránh các điều kiện thời tiết bất lợi gây thiệt hại cho mùa màng, cần có các giống ngắn ngày đến cực ngắn, song năng suất và chất lượng vẫn đạt yêu cầu. Ngày nay các nhà chọn tạo giống đã tạo được nhiều giống ngắn ngày và cực ngắn đáp ứng cho các vùng có điều kiện tăng vụ và những vùng có thời kỳ an 42 toàn cho cây sinh trưởng phát triển ngắn và rất ngắn như các vùng núi ít mưa, các vùng ở miền Trung hay bị hạn hán . Thời gian sinh trưởng (TGST) là đặc tính di truyền tổng hợp do thời gian của từng giai đoạn sinh trưởng hợp thành nó được tính từ khi gieo đến khi chín hoàn toàn. Để phát huy tối đa tự do tổ hợp của các kiểu gen quyết định các pha sinh trưởng của cây trồng nhằm tạo ra giống mới có TGST theo ý muốn thì bố và mẹ dùng trong phép lai cần có cấu trúc thời gian các giai đoạn sinh trưởng khác nhau. Khi nghiên cứu vật liệu khởi đầu của nguồn gen cần có các quan sát tỷ mỉ về thời gian hoàn thành các giai đoạn sinh trưởng. Tương tự như nguyên tắc khác nhau về các yếu tố tạo thành năng suất, người ta có thể lai các giống có TGST ngắn hơn từ hai dạng bố mẹ có cùng TGST nếu các giai đoạn sinh trưởng làm nên TGST của bố mẹ khác nhau. III.1.4. Nguyên tắc khác nhau về tính chống chịu sâu bệnh Cây trồng vốn có tính chống chịu sâu bệnh nhờ thừa hưởng tính di truyền của tổ tiên chúng, song tính chống chịu này đã yếu đi nhiều do có sự tác động của nhiều yếu tố trong quá trình canh tác của con người. Chọn tạo ra các giống vừa có năng suất cao, vừa chống chịu tốt với các loài sâu bệnh gây hại là mục tiêu quan trọng của bất kỳ chương trình tạo giống nào. Một loại bệnh cùng tác nhân gây bệnh, nhưng ở tác nhân đó có nhiều nòi sinh lý khác nhau, các nòi sinh lý đó phát sinh gây hại ở những điều kiện sinh thái nhất định. Các nòi sinh lý chúng không khác nhau về hình thái nhưng khác nhau trong sự lựa chọn ký chủ và sự chuyên hoá sinh lý. Vì thế một giống có thể hoàn toàn kháng bệnh ở vùng này nhưng khi chuyển sang vùng khác lại bị nhiễm bệnh. Một giống cây trồng có khả năng thích ứng rộng cần có phổ kháng sâu bệnh rộng, cùng lúc có thể chống được nhiều nòi sinh lý khác nhau. Khả năng kháng bệnh của các giống cây trồng có hai loại là tính kháng dọc và tính kháng ngang. Tính kháng dọc là phản ứng kháng khác nhau của giống với các nòi sinh lý, nghĩa là khả năng kháng của giống chỉ với nòi sinh lý này nhưng bị cảm nhiễm với nòi sinh lý khác. Xét về mặt di truyền tính kháng dọc đồng nghĩa với tính kháng đơn gen. Tính kháng ngang là khả năng kháng của giống không đặc thù theo nòi mà phản ứng tương đương nhau với tất cả các nòi và được kiểm soát với nhiều gen (đa gen). Muốn tạo giống chống bệnh khi chọn bố mẹ để lai nên chọn các vật liệu có kiểu kháng bệnh khác nhau hoặc mức độ chống bệnh khác nhau. Ví dụ : giống lúa CR203 là giống kháng rầy với cả 3 biotyp nên được trồng ở rất nhiều vùng khác nhau từ vĩ tuyến 17 trở ra; giống lúa 325 kháng bệnh đạo ôn tổng hợp, là giống lúa nếp trồng phổ biến ở vụ Xuân. Các giống lúa trên đều được tạo ra nhờ phép lai các dạng bố mẹ có tính kháng rầy nâu và đạo ôn khác nhau. Ngày nay khi di truyền hiện đại đạt được những thành tựu xuất sắc, các nhà chọn tạo giống đã xác định được những dạng cây trồng và cây dại mang gen chống các sâu bệnh hại khác nhau. Để tạo giống năng suất cao, chống bệnh khỏe các nhà chọn tạo giống lai giống năng suất cao, chống bệnh yếu với giống năng suất thấp chống bệnh tốt (thậm chí cả cây dại) theo cách lai trở lại nhiều lần. Thành công của công nghệ chuyển gen đã mở ra khả năng to lớn cho việc tạo ra những giống có khả năng chống sâu bệnh tốt nhưng vẫn cho năng suất cao, phẩm chất tốt từ việc chuyển gen có khả năng kháng sâu bệnh vào cho giống. 43 III.1.5. Nguyên tắc bổ sung các tính trạng cần thiết Giống cây trồng là sản phẩm của quá trình lao động lâu dài và liên tục của con người. Một giống cây trồng tốt sẽ được con người nhân rộng ra nhiều vùng địa lý khác nhau. Nhờ quá trình này mà một giống tốt được tạo ra không còn bó hẹp trong từng nước. Nhập nội giống cây trồng có các tính trạng tốt là phương pháp nhanh để đưa giống vào sản xuất ở nhiều vùng. Tuy nhiên các giống cây trồng mới tạo ra khi di chuyển từ vùng sinh thái này đến vùng sinh thái khác tỏ ra còn khiếm khuyết hoặc còn thiếu một số tính trạng quan trọng nào đó như kém chịu rét, chống đổ không tốt, chất lượng chưa cao v.v... Trên tổng thể các giống mới được tạo ra theo các phương pháp tạo giống hiện đại đều là các kiểu gen tốt, chúng chỉ còn thiếu một số tính trạng mà nếu được bổ sung thì sẽ là một giống hoàn chỉnh. Trong quá trình thực hiện nguyên tắc bổ sung các tính trạng cần thiết thường người ta dùng phương pháp lai trở lại. III.2. Các phương pháp lai Trong quá trình chọn tạo giống tuỳ theo kết quả cần đạt mà thực hiện các phương pháp lai khác nhau. Các phương pháp lai theo sự tham gia của bố mẹ mà phân thành lai một lần và lai nhiều lần. Trong trường hợp đầu công tác chọn lọc được tiến hành trong quần thể cây lai, còn trong trường hợp thứ hai thì cây lai được sử dụng để lai thêm với các dạng khác hoặc lai lặp lại với bố hoặc mẹ theo một hệ thống. ⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯ Các phương pháp lai ⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯ ↓ ↓ Một lần Nhiều lần - Lai đơn - Lai trở lại - L