Bài giảng Libe (Phloem)

Libe (Phloem) Libe là tập hợp của tất cả các tế bào đã chuyên hoá có nhiệm vụ dẫn truyền các sản phẩm hữu cơ đã được tổng hợp ở lá đi tới tất cả các cơ quan khác của cây. Tuỳ theo sự xuất hiện sớm hay muộn trong quá trình sinh trưởng của cây, người ta phân biệt 2 loại: Libe sơ cấp: được hình thành trong quá trình sinh trưởng sơ cấp của cây. Libe thứ cấp: hình thành trong quá trình sinh trưởng thứ cấp của cây. Libe có thể nằm ngoài gỗ gọi là libe ngoài và cũng có thể nằm ở phía trong gỗ gọi là libe trong; libe ngoài giống libe trong về mặt cấu tạo nhưng hình thành sớm hơn. 4.2.1. Mạch rây (Ống rây) Được cấu tạo bởi những tế bào sống chuyên hoá cao gọi là thành phần rây (là những tế bào rây có cấu tạo chuyên hóa cao): đó là những tế bào dài, nhọn đầu, chất tế bào làm thành một lớp mỏng ở sát vách tế bào. Trong quá trình phát triển nhân bị mất đi, màng mỏng bằng cellulose; trên màng của những tế bào rây có những vùng thủng lỗ đặc biệt gọi là vùng rây; nhiều vùng rây tập hợp trên 1 vách gọi là phiến rây. Vách tế bào ở vùng rây có nhiều lỗ nhỏ trong đó có chứa đầy các dải chất tế bào gọi là các dải liên kết, được bao bọc bởi 1 lớp đặc biệt gọi là bao caloza, dải này có nhiệm vụ liên kết các tế bào rây lại với nhau. 44 - Tế bào rây: là tế bào có vùng rây ít chuyên hoá, phân bố rải rác trên vách dọc và vách ngang, phiến rây ở đây là phiến rây kép gồm nhiều vùng rây. Các tế bào rây thường có đầu nhọn, tiếp xúc với nhau không tạo thành những ống hoặc dãy thẳng hàng. Tế bào rây thường gặp ở cây Hạt trần, Dương xỉ, ở thực vật hạt kín chỉ gặp ở phần non của cây. Trong quá trình tiến hoá các vách tận cùng của tế bào rây bớt xiên đi dần tiến tới nằm ngang: từ phiến rây kép với nhiều vùng rây tới ít vùng rây hơn và cuối cùng trở thành phiến rây đơn với một vùng rây, đồng thời chiều dày của tế bào thu ngắn lại và tăng cường chiều ngang - Các tế bào rây có cấu tạo như vậy gọi là thành phần rây, chúng tập hợp lại thành mạch rây - thường gặp ở cây thực vật hạt kín. 4.2.2. Tế bào kèm Trong thành phần của libe đã chuyên hoá cao, nằm bên cạnh mạch rây thường có từ 1-2 tế bào sống, có nhân lớn, chất tế bào đậm đặc và một số nội bào quan khác đó là các tế bào kèm, giữa các tế bào kèm và ống rây có rất nhiều sợi liên bào. tế bào kèm chỉ gặp ở cây thực vật hạt kín. Về nguồn gốc: tế bào kèm được hình thành từ tế bào khởi sinh của tế bào rây. Tế bào khởi sinh phân chia thành 2 tế bào không bằng nhau: tế bào lớn phân hoá thành tế bào rây, còn tế bào nhỏ phân chia cho ra các tế bào kèm. Số lượng các tế bào kèm bên cạnh mạch rây luôn luôn thay đổi, chúng có thể dài ngắn, xếp chồng lên nhau thành dãy dọc hoặc theo các phía khác nhau. Các tế bào kèm liên hệ với các ống rây bằng những sợi liên bào thông qua những phần màng mỏng của ống rây, mối liên hệ này rất mật thiết đến nỗi khi các phần tử rây chết đi thì các tế bào kèm cũng chết theo. Tế bào kèm có khả năng hình thành các enzyme giúp mạch rây hình thành các phản ứng sinh hoá trong mạch để đảm bảo việc vận chuyển các sản phẩm hữu cơ tổng hợp được. Hình 2.9. Mạch rây (Cucurbita pepo): A. Cắt ngang; B. Cắt dọc 1. Ống rây với các dải tế bào chất; 2. Màng rây; 3. Sợi liên bào; 4. Tế bào kèm; 5. Thế chai (Nguồn: N.X. Kixeleva; N.X. Xelukhi, 1969) 45 4.2.3. Nhu mô libe, tia libe và sợi libe - Nhu mô libe: gồm các tế bào sống có màng mỏng bằng cellulose, các tế bào này có nhiệm vụ dự trữ tinh bột, dầu và các sản phẩm khác. - Tia libe: là mô mềm của libe thứ cấp, nằm xen kẽ với các bó dẫn và xếp thành dải xuyên tâm. Các tia này thường hẹp ở phần gỗ và loe rộng ở libe thứ cấp. - Sợi libe: là những tế bào có dạng hình thoi dài, có màng dày hoá gỗ, có xoang tế bào rất hẹp, thường làm nhiệm vụ nâng đỡ về mặt cơ học. 4.2.4. Khái niệm về libe sơ cấp và libe thứ cấp a. Libe sơ cấp Libe sơ cấp được hình thành từ tầng trước phát sinh của mô phân sinh ngọn, bao gồm libe trước và libe sau. - Libe trước: bao gồm các ống rây chưa phân hoá đầy đủ nhưng vẫn có những đặc tính: không nhân, nhiều chất tế bào, có không bào và có các vùng rây nhưng không có các tế bào kèm. Libe trước chỉ hoạt động một thời gian sau đó biến mất đi. - Libe sau: được hình thành sau libe trước, libe sau là yếu tố dẫn truyền chính trong cấu tạo sơ cấp của các cơ quan, chúng được giữ lại trong suốt đời sống của cây (đối với cây chỉ có cấu tạo sơ cấp) hoặc được thay thế bởi libe thứ cấp (đối với cây có cấu tạo thứ cấp). Các ống rây ở libe sau có kích thước lớn và dài hơn các ống rây ở libe trước, đã có các tế bào kèm phân hoá, mô mềm libe và sợi libe. b. Libe thứ cấp Nằm trong cấu tạo thứ cấp của cây, được hình thành từ mô phân sinh thứ cấp (tầng phát sinh trụ). Libe thứ cấp gồm đầy đủ các thành phần: mạch rây, tế bào kèm, sợi, mô mềm và các tia libe. Các tế bào của libe thứ cấp có thể xếp thành tầng hoặc không. 4.3. Cấu tạo của các bó dẫn Ở trong cây, các thành phần của mô dẫn thường tập hợp lại với nhau trong các cấu trúc - gọi là các bó dẫn. Căn cứ vào cách sắp xếp của gỗ và libe, người ta chia các bó dẫn ra thành các kiểu sau đây: - Bó dẫn chồng chất: là kiểu bó dẫn trong đó libe sắp xếp bên ngoài, gỗ sắp xếp ở trong. Nếu giữa gỗ và libe có tầng phát sinh gọi là bó dẫn chồng chất hở hay bó dẫn chồng chất mở (thường gặp ở cây thực vật 2 lá mầm). Nếu giữa gỗ và libe không có tầng phát sinh gọi là bó dẫn chồng chất kín (Thường gặp ở cây thực vật 1 lá mầm). - Bó dẫn chồng chất kép: kiểu bó dẫn này thường có 2 phần: libe sắp xếp bên ngoài và trong, gỗ sắp xếp ở giữa (thường gặp ở họ Bầu bí, họ Cà, và họ Cúc). 46 - Bó dẫn đồng tâm: gỗ bao xung quanh libe thành 1 vòng kín hoặc cũng có khi libe bao xung quanh gỗ, kiểu bó mạch này thường gặp ở cây Củ gấu (Cyperus rotundus) cây Huyết dụ, Dương xỉ, Cau, Dừa... - Bó dẫn xen kẽ (Bó mạch xuyên tâm): các thành phần gỗ và libe sắp xếp xen kẽ nhau theo các bán kính khác nhau và không tiếp giáp với nhau, giữa chúng có các tế bào nhu mô ngăn cách. Kiểu bó dẫn kiểu này thường thấy trong cấu tạo của rễ cây thực vật 1 lá mầm và cấu tạo sơ cấp của rễ cây thực vật 2 lá mầm.