Bài giảng Phức hệ trung tâm phản ứng

Chương 6: PHỨC HỆ TRUNG TÂM PHẢN ỨNG I/ NGUỒN GỐC CƠ BẢN VỀ CẤU TRÚC VÀ CHỨC NĂNG CỦA TRUNG TÂM PHẢN ỨNG: Phức hệ trung tâm phản ứng là những tế bào mang sắc tố. Tất cả trung tâm phản ứng dưới sự điều khiển của ánh sáng thực hiện vận chuyển điện tử. Kết quả là tạo ra lớp tích điện ngăn chặn qua màng. Ngoài ra 1 vài trung tâm phản ứng như là cái bơm proton, và vận chuyển điện tử có liên quan đến quinones. Đặc tính hóa học của một phân tử bị kích thích có thể sẽ khác biệt hơn từ những phân tử giống nhau thuộc cùng nhóm hoặc có trạng thái năng lượng thấp nhất. Kết quả cuối cùng: phân tử bị kích động là tác nhân khử mạnh sẵn sàng bỏ 1e để nhận 1e ở gần đó. Chu trình quang hóa là chủ yếu trong chu trình vận chuyển điện tử ở trạng thái bị kích thích trong quang hợp và tại đó năng lượng ánh sáng được biến đổi thành năng lượng hóa học. Sản phẩm của quá trình này là chất nhị trùng của lục lạp và một phân tử nhận điện tứ khứ.Cả hai đều có nguồn gốc từ những ion mang điện và những gốc tự do với một điện tử độc thân. Trung tâm phản ứng lấy năng lượng ánh sáng và sử dụng nó để thực hiện những phản ứng vận chuyển điện tử. Ngay lập tức sau quá trình vận chuyển điện tử thì hệ thống đạt trạng thái cân bằng tại điểm tới hạn.Chủ yếu sự oxi hóa phân tử cho điện tử được đặt kế tiếp phân tử nhận Đây được gọi là quá trình tái kết hợp,kết quả trong sự chuyển đổi giải phóng năng lượng photon,không có bất kì cơ hội nào được lưu trữ. II. SỰ PHÁT TRIỂN CỦA NHỮNG KHÁI NIỆM VỀ TRUNG TÂM PHẢN ỨNG : Ban đầu người ta cho rằng trung tâm phản ứng là một phức hệ xác định, nó nằm riêng biệt và có thể được tách rời từ bộ máy quang hợp. Trung tâm phản ứng gồm những protein bất hoạt, chất sắc tố và những yếu tố khác. Để giải thích cho những lời nhận xét trên Enerson và Arnold đã đưa ra những thí nghiệm về trung tâm phản ứng (ở chương 3 và 5). Những thí nghiệm này cho thấy rằng việc hoàn thành quá trình quang hợp không phải được thực hiện hoàn toàn nhờ diệp lục. Năm 1950 Duysens đã tìm thấy vi khuẩn tía, vi khuẩn tía này hấp thu nhanh nhờ sự thay đổi kích thước. Từ đó ông cho rằng một vài sắc tố đã có mặt trong vi khuẩn tía (nhưng chưa biết rĩ lí do). Những khám phá tương tự được theo dõi trong quang hệ 1 bởi Bessel Kok(1957) và QH2 bởi Horst Witt(1967). Vi khuẩn tía có trung tâm phản ứng sinh hóa lần đầu tiên được tách ra và mô tả. Trung tâm phản ứng này là một phần tử tách biệt, lần đầu tiên được trình bày rõ ràng ở sinh vật. Sau đó Clayton bắt đầu tìm cách tách và tinh chế phức hệ trung tâm phản ứng và ông thành công cuối thập kỉ 1960. III.TRUNG TÂM PHẢN ỨNG CỦA VI KHUẨN TÍM : Trung tâm phản ứng của vi khuẩn tím nằm trong một phần sửa đổi đặc biệt của màng tế bào gọi là màng trong bào tương. Các màng này sắp xếp theo dạng hình ống, túi hay là bản phẳng. Trung tâm phản ứng của vi khuẩn tím được tìm thấy bằng cách hòa màng tế bào với các chất tẩy rửa nhẹ, sau đó thanh lọc bằng các biện pháp sinh hóa như sắc kí cột. Từ đó người ta nhận thấy rằng trong trung tâm phản ứng của vi khuẩn tím chứa mỗi ba hoặc 4 subunit protein, đó là L, M,H một số loài có chứa thêm C. Cách xác định L, M, H dựa vào cách sắp xếp chuỗi peptid ở mỗi loài. Hình 6.1 (a) tế bào khi còn nguyên vẹn. Trong tế bào chất có chứa các C. ( b) Khi tế bào phân hủy thì màng tế bào đóng các khoảng trống giữa các tế bào lại tạo thành các túi gọi là tế bào sắc tố. Như vậy ta có thể thấy được C không chỉ tồn tại ở trong chất tế bào mà còn tồn tại ở các tế bào sắc tố. Bảng 6.1cho ta thấy được các thành phần cua3trung tâm phản ứng vi khuẩn tím. Hình 6.2 ( a) cho ta cấu trúc trung tâm phản ứng của vi khuẩn Rhodobacter sphaeroides. Cấu trúc gồm các chuỗi protein xoắn thứ cắp, trên các chuỗi là các axitamin cụ thể là hydrophobic. Từ đó cho ta thấy rằng protein ở vị trí tốt nhất giúp trung tâm phản ứng định hướng được tốt nhất. Hình 6.2(b) cấu trúc đon giản hơn vì đã được gỡ bỏ các góc inzopren. Điện tử được vận chuyển từ nhánh A sang nhánh B sau đó chuyển vào các Quinone. Hai yếu tố Da và Db là cặp sắc tố cảm quang gây ra quá trình oxi hóa- khử cho trung tâm phản ứng. ĐỘNG HỌC VÀ CON ĐƯỜNG VẬN CHUYỂN ĐIỆN TỬ TRONG TRUNG TÂM PHẢN ỨNG CỦA VI KHUẨN TÍM: Sau khi bị kích thích P879 sẽ biến đổi thành P870*. Ở trạng thái nhiệt độ phòng nó dịch chuyển 1 khoảng 3ps, ở nhiệt độ thấp giảm 1ps, sau đó chuyển xuống Qa rồi tiếp tục sang Qb. Ở 1ps có thể chuyển trực tiếp về P 870 hay ở Qa cũng có thề chuyển trực tiếp xuông P870. IV. SỰ PHÂN TÍCH VỀ MẶT LÝ THUYẾT CỦA NHỮNG PHẢN ỨNG CỦA SỰ VẬN CHUYỂN ĐIỆN TỬ : Những phản ứng vận chuyển điện tử là đề tài phân tích cả về thí nghiệm lẫn lý thuyết của những hệ thống sinh học trong một phạm vi rộng lớn . Trong hệ thống này, trung tâm phản ứng quang hợp hấp dẫn vi rút bởi vì nó rất đặc trưng và phức tạp tạo một số đặc tính khác thường . nó có thể phản ứng được từ nhiệt độ chất lỏng heli tới trên nhiệt độ phòng và cò khả năng thay đổi năng lượng tự do khi có hóa chất, những phương pháp di truyền học và điện tác động. Cấu trúc của nó có độ phân giải cao nhưng không phân giải được những quá trình khuếch tán và nó là động học phong phú, là dữ liệu bằng kính phổ quang . Không có những hệ thống sinh học khác sở hữu tất cả các đặc tính này. Marcus là người đầu tiên mô tả lý thuyết vận chuyển điện tử về phản ứng vô cơ trong dung dịch . nhờ nó mà ông đã nhận dược giải thưởng nobel hóa học vào năm 1992. Quá trình vận chuyển điện tử có thể được xem như là quá trình thư giản của điện tử. Ở trạng thái ban đầu với D là chất cho điện tử bị khử và chất nhận điện tử là A bị oxy hóa, tới trạng thái cuối cùng thì chất cho điện tử bị oxy hóa và chất nhận điện tử bị khử theo công thức: Dred + Aox → Dox + Ared - Fermi mô tả các quy tắc đầu tiên để cho tốc của quá trình vận chuyển điện tử không đổi theo công thức 6.2. phương trình này tương tự như các lý thuyết vận chuyển năng lượng của Forster trong chương 5. (6.2) Ở công thức 6.2 cho ta thấy sự chuyển tiến giữa 2 trạng thái của hệ thống, bao gồm những chi tiết như: Trạng thái đó có dao động rất nhỏ. Có những thuộc tính điện tử. Lưu ý hàm sóng này thì: : trạng thái ban đầu : trạng thái cuối cùng Cả hai trạng thái này đều ở cả chất cho và chất nhận. : là sự ghép điện tử của 2 trạng thái và đơn vị năng lượng là cm-1. : Giữ năng lượng Nếu có giá trị là 1 thì nguồn năng lượng của 2 trạng thái đó bằng nhau, còn giá trị của là 0 thì nguồn năng lượng của 2 trạng thái đó khác nhau. Điều này có nghĩa rằng chỉ có những trạng thái ban đầu và trạng thái cuối cùng có mức năng lượng giống nhau thì sẽ góp phần vào việc quan sát tốc độ vận chuyển của điện tử. Tuy nhiên, cũng có trường hợp trạng thái ban đầu và cuối cùng có nguồn năng lượng khác nhau cũng có thể quan sát được tốc độ đó nhưng phải dựa vào trạng thái dao động của phân tử. Để phục hồi tốc độ vận chuyển điện tử, thì cần phải tổng hợp tất cả trạng thái ban đầu có thể quan sát được tốc độ vận chuyển của điện tử và cũng cần có sự đóng góp của trọng lượng. Điều này được thể hiện trong công thức 6.3. (6.3) Pi : xác xuất của trọng lượng Bon-Oppenheimer đã tách những hàm sóng hạt nhân và điện tử để làm đơn giản phương trình 6.3, điều này được thể hiện trong công thức 6.4. (6.4) Trong đó: : là các khớp nối điện tử ma trận nguyên tố giữa các hệ thống điện tử của chất phản ứng và sản phẩm. FC: là hệ số Franck – Condon Một loạt bằng chứng cho thấy rằng cấp số tham số này thì phụ thuộc vào khoảng cách giữa các nhóm phản ứng. Điều này được mô tả ở công thức 6.5: (6.5) Trong đó: : là các khớp nối điện tử tối đa : là tham số mô tả sự phụ thuộc vào khoảng cách các khớp nối. d: khoảng cách có giá trị là phù hợp với quá trình vận chuyển điện tử được điều chỉnh bởi protein trung gian. Hệ số Franck-Condon phụ thuộc vào sự chồng chéo của hàm số sóng hạt nhân ở cả 2 trạng thái ban đầu và trạng thái cuối cùng. Điều này phù hợp với trọng lượng Pi bởi hệ số Boltzmamn. Một lần nữa thuật ngữ này gần giống hệt với hệ số Franck-Condon trong phụ lục nói về sự chuyển tiếp điện tử. Thuật ngữ này bao gồm các tác động của nhiệt độ và sự thay đổi năng lượng tự do của phản ứng. Thật không may, thuật ngữ này rất khó để tính toán mặc dù đã được đơn giản. Dưới đây là pt mô tả hệ số FC phụ thuộc vào sự thay đổi năng lượng do Marcus đề xuất. (6.6) Trong đó: Hệ số FC: Năng lượng phục hồi : Số năng lượng cần thiết làm thay đổi hình dạng của chất phản ứng để tạo thành sản phẩm mà không có sự vận chuyển điện tử. : Năng lượng tự do tiêu chuẩn Năng lượng tự do phụ thuộc vào tốc độ vận chuyển điện tử được thực hiện trong 3 chế độ chung ở hình 6.4 Nếu quá trình kích hoạt vẫn xảy ra bình thường, được minh họa bằng hình 6.4a. Đây là trường hợp hấp thụ năng lượng đến những phản ứng tỏa nhiệt tương đối yếu. Nếu phản ứng thoát năng lượng nhiều thì , đường cong thể năng cho chất phản ứng và sản phẩm cắt nhau gần đáy và phản ứng đang ở trong chế độ kích hoạt (hình 6.4b) Khi hệ số FC ở cực đại thì phản ứng xảy ra rất nhanah và ít phụ thuộc vào nhiệt độ. Cuối cùng với thì phản ứng tỏa nhiệt nhiều, hệ thống ở chế độ đảo ngược. Do đó tốc độ hệ số FC lại giảm thêm 1 lần nữa. V. SỰ GIẢM QUINONES, VAI TRÒ Fe VÀ CON ĐƯỜNG VẬN CHUYỂN PROTON : Các phân tử quinone trong trung tâm phản ứng có chức năng như là một cái cổng 2 electron. Hình 6.5 cho thấy cấu trúc của các quinone được tìm thấy trong các trung tâm phản ứng, với cấu trúc của dạng quinone oxi hoá, dạng semiquinone đơn độc và dạng quinol hoàn toàn giảm của một quinone chung. Mỗi dạng này được hình thành trong chuỗi phản ứng. Dạng semiquinone có thể là semiquinone anionic, hoặc một proton có thể kết khối lại để hình thành semiquinone trung lập. pKa của proton này kết khối lại trong phạm vi sinh lý học và bị ảnh hưởng bởi môi trường của của quinone. Các dạng oxi hoá và hoàn toàn giảm không biểu hiện trạng thái axit- bazơ trong phạm vi sinh lý học. Quang hoá học của trung tâm phản ứng xảy ra ở một điện tử tại một thời điểm. Tuy nhiên, một trong những sản phẩm của quá trình di chuyễn điện tử được giảm bớt ubquinone (được biết đến như một quinol) – đưa lên 2 electron cũng như 2 proton. Để hình thành các loại này, trung tâm phải ứng phải lật lại hai lần, với 2 electron được nhập vào phức hợp bằng cách tăng lượng cytochrome cho cặp đặc biệt bị oxi hoá và 2 proton lấy từ tế bào chất. Điều này được thể hiện trong hình 6.6. Sự di chuyển electron đầu tiên sẽ tạo ra semiquinone loại QA-. Cùng với quá trình oxi hoá QA-, D (P870+) sẽ bị giảm xuống do sự tặng đện tử từ tế bào sắc tố. Điện tử được di chuyển nhanh chóng đến QB, oxi hoá QA thành dạng quinone và làm cho nó có khả năng tha gia suốt chu trình phản ứng. QB- ở trạng thái tương đối ổn định, cho tới khi photon thứ hai kích hoạt các trung tâm phản ứng phức tạp. Lượng dư của amino axit kết nối với QB ở phía trong protein với các khoang gian bào chứa chất lỏng. Các lượng dư tham gia vào con đường vận chuyển proton được xác định trong những vùng được định hướng của các thể đột biến (Okamura and Feher, 1992, 1995; Okamura et al.,2000). Hình 6.7 cho thấy con đường vận chuyển H+ ra của Rhodobacter sphaeroides. Sau vòng tuần hoàn thứ hai của trung tâm phản ứng, một ubiquinone trung lập hoàn toàn giảm được hình thành trong QB. Quinone này được giải phóng từ phức chất vào trong màng hidrocacbon và được thay thw61 bởi một quinone oxi hoá. Quá trình này chuyên toàn bộ 2 electron từ tế bào sắc tố đến quinone và lấy hai proton từ tế bào chất. Khi quinone bị oxi hoá bởi phức hợp bc1, các proton bị tống vào trong chất tế bào. Phản ứng này đu7ọc mô tả chi tiết trong chương 7. Trung tâm phản ứng và phức hợp bc1 làm việc cùng nhau, sử dụng năng lượng ánh sáng để bơm những proton từ tế bào chất sang tế bào chất ngoại vi, thường nó chống lại gradien nồng độ. Năng lượng tự do được cất giữ trong gradien được chuyển đổi thành năng lượng photphat trong ATP bởi men hệ số ghép. Quà trình này sẽ được trình bày kỹ hơn trong chương 8. Các phi nhân hem Fe trong trung tâm phản ứng tập trung được định vị giữa 2 phân tử quinone. Nó có dạng hình octahedral méo mó, với bốn phân tử nitơ histidin và hai phân tử oxi từ axit glutamic. Các phân tử Fe ở dạng Fe2+ quay tròn, mức năng lượng thấp và không biểu hiện phạm vi EPR trừ khi một trong những quinone ở trạng thái semiquinone. Trong những đều kiện này, cặp Fe2+ và Q- quay tròn làm phát sinh tín hiệu EPR đặt tại tâm g=1.8. Vị trí của các Fe2+ giữa hai quinone cho ta một gợi ý về việc có thể trực tiếp tham gia vào việc chuyền điện tử giữa hai quinone. Tuy nhiên, tuy nhiên nhiều bằng chứng cho thấy rằng gợi ý này là không đúng. Nó có thể là Fe2+ phục vụ chủ yếu cho một chức năng cấu trúc, để giữ hai nửa của phức hợp với nhau, ví nó là một trong những nhóm ít được phối hợp cho cả dạng L và M – những cấu trúc dưới phân tử. VI. CẤU TRÚC VÀ SỰ VẬN CHUYỂN ELECTRON CỦA PHỨC HỆ 2 ( PS II ): + Trong trung tâm phản ứng quang hợp thì chỉ có PSII có trong những sinh vật chứa oxi, trong đó nó có khả năng oxi hóa H2O thành O2tu72Oxi được sản xuất trong PSII thì có nguồn gốc của oxi trong khí quyển và làm thay đổi phần nào đó sự sống trên trái đất. PSII là hệ sinh học duy nhất có khả năng oxh H2O -> O2, vì vậy nó đã được các nhà khoa học nghiên cứu để hiểu hệ thống hoạt động trong tự nhiên như thế nào, cũng như trong bối cảnh nhân tạo của sự chuyển đổi năng lượng. Phản ứng tổng quát đượ thực hiện bởi PSII trong Eq6.7 2H2O + 2PQ -> O2 + 2PQH2 + Nơi PQ tham gia trong sự oxh cua plastoquinone, và PQH2 thì có sự khử plastoquinol. Cấu trúc của các sắc tố và protein, đặc biệt sự khử của quinine của trung tam PSII, rất giống với thảo luận ở trên cho trung tâm phản ứng của vi khuẩn tía. Chỉ có trong trung tâm phản ứng PSII thì có phức hệ tạo oxi (OEC). OEC chứa nhân có 4 Mn, tích lũy 4 oxi tương đương với sản phẩm của các sắc tố cảm quang.Cấu trúc của OEC và cơ chế của quá trình oxh H2O được tiến hành trong từng chi tiết dưới đây. Hình 6.8 nói về cấu trúc của PSII.Trung tâm phản ứng đó phức tạp hơn so với những cái tìm thấy trong vi khuẩn tía bao gồm khoảng 25 protein riêng biệt. Sự bổ sung protein của vi khuẩn lam trong PSII nói chung thì giống với những cái tìm thấy trong sinh vật nhân thực, và mỗi cái có những quan trọng khác nhau. Phần 6.2 :protein kết hợp với PSII,cùng với sự hiểu biết hay còn hoài nghi. Protein D1,D2 bao gồm những phần chính của trung tâm phản ứng PSII. Chức năng của các protein khác lien quan đến PSII chưa đuợc rõ ràng, với kết quả những protein xuất hiện trong cơ thể sinh vật bị phá hủy.Nó có thể đổi chỗ hầu hết các protein trong PSII bởi những phương pháp hóa sinh và vẫn còn giữ lại những hoat động quang hóa. Sự miêu tả đặc điểm của PSII đã được chuẩn bị. Trung tâm phản ứng PSII được tinh chế 1 cách rất phức tạp, gồm có những protein có 2 chất diệp luc lien kết với nhau, đó là protein D1 ,D2, với những khối α, β của màng ngăn cách với cyto b559 và 1chuỗi peptide nhỏ, gen PsbO,đượ tìm thấy bởi Nana va Satoh và đã đươc nghiên cứu rộng rãi. Nó có khả năng quang hóa đến mức thấp nhưng O2 không phát triển hoặc có sự chuyển giao điện tử thứ cấp lien quan đến các quinones. Chức năng của cytopb559 chưa được thành lập rõ ràng. Phần này được thảo luận trong chương 7, cùng với việc xem xét của photodamage, photoprotection và sữa chữa các qui trình. Trung tâm phản ứng PSII có sự pha trộn những sắc tố hơi khác so với vi khuẩn tía, với 6 phân tử diệp lục, 2 phân tử pheophytin, 2 β carotene. 2 trong số các diệp luc bị loại bỏ 1 cách dễ dàng từ phức hệ và là ranh giới ngoại vi. Sự chuẩn bị thứ 2 đươc nghiên cứu sâu hơn được gọi là phức hệ BBY. Đó là 1 màng chuẩn bị cho oxi có khả năng phát triển ở mức cao, nó bao gổm tất cả các thành phần của trung tâm phản ứng được miêu tả ở trên. Gồm 2 phức hệ anten là CP43 và CP47 (chất diệp lục tương đương với khối lương bề ngoài của 43 và 47kDa), cũng giống như phức hệ anten LHCII. Ngoài ra phức hệ này bao gồm những protein có liên quan tới OEC. Kết cấu độ phân giải thấp của PSII đã thu được bằng cách sử dụng kính hiển vi điện tử. Những nghiên cứu này đã cho thấy sự quan trọng trong cấu trúc của những phức hệ. PSII trong cơ thể thi có 2 phần, 2 trong toàn bộ những phức hệ đó có quan hệ gần gũi, thành lập nên 1 đơn vị độc lập có cấu trúc lớn. Nhưng thật thú vị là có rất ít bằng chứng cho thấy PSII có chức năng lưỡng phân, vì vậy 2 trung tâm phản ứng xuất hiện và vận hành 1 cách độc lập.Hình 6.9 cho thấy mô hình lưỡng phân của phức hệ PSII là LHCII- PSII, trong đó 1 số protein đã được nhận dạng trong nhiều trường hợp sử dụng kháng thể.Toàn bộ phức hệ này bao gồm protein D1,D2, CP43,CP47, 1 vài phức hệ thu them ánh sáng, kể cả LHCII nêu ở chương 5, 1 vài protein LHC có lien quan và bổ sung them nhiều protein nhỏ hơn. Proein LHC không hiện diện trong PSII của vi khuẩn lam. Thay vào đó phức hệ anten phycobilisome được thảo luận ở chương 5 thì được gắn vào phía bên trong phức hệ. Với độ phân giải bằng tia X-quang 3.8A0 thì trung tâm phản ứng PSII đã được xác định.Cấu trúc được biểu hiện trong phần 6.2. Protein D1,D2 có chức năng tương tự như protein L,M trong những trung tâm phản ứng của vi khuẩn tía và trình bày thấp nhưng xác định từng L,M. Hơn nữa trong sự so sánh giữa độ phân giải thấp về cấu trúc của PSII với độ phân giải cao hơn cua vi khuẩn tía , protein D1,D2 được tìm thấy để trình bày cấu trúc tổng thể giống nhau của protein L,M. Sự giồng nhau giữa 2 loại trung tâm phản ứng phía trên là sự khử hoặc là chất nhận, với những bằng chứng rõ ràng làphaophytin là chất nhận e trong PSII và 2quinones hoạt động như điện tử cửa khẩu, tương tự như chức năng của QA, QB trong phức hệ vi khuẩn. Không chứa FE trong PSII,nó đã đảo lộn hình ảnh quang phổ EPR của Qa- tới QB- 1 cách rất giống trong vi khuẩn tía. Một số thuốc ức chế thuốc diệt cỏ thì chặn QA- tới QB bằng cách đổi chỗ QB cũng như ngăn chặn những phản ứng đó trong PSII. Được sử dụng rộng rãi trong các thuốc ức chế là 3-(3’,4’-dichlorophyenyl)-1,1-dimethyl urea (DCMU) ( nó không hiệu quả trong vi khuẩn chứa oxi). 1 sự khác biệt đáng kể giữa phức hệ vi khuẩn và PSII là sự hiện diện của 1 ion bicarbonate bị ràng buộc chặt chẽ trong PSII.,cái đó ngăn nguyên tử Fe. Sự giống nhau toàn bộ giữa PSII và trung tâm phản ứng vi khuẩn tía lá làm hỏng sự oxh hoặc là chất cho tương tự như phúc hệ vi khuẩn không giải phóng oxi. VII. PHỨC HỆ TẠO OXY – CƠ CHẾ CỦA SỰ OXY HÓA NƯỚC BỞI PHỨC HỆ II : VỊ TRÍ CỦA OEC: OEC được định vị ở phía trung tâm phản ứng chính D1. Một số pro ngọai vi ( xuyên qua màng một phần ) như 33kDa ( PsbO ), 23kDa và 17kDa ( không có ở cyanobacteria ), các pro này giúp ổn định OEC và chống lại thiệt hại. các pro này đều có nguồn gốc từ pro D1. Cả OEC và các pro này đã được các nhà khoa học nghiên cứu nhờ cấu trúc tia X và xác minh vị trí của chúng nằm bên pro D1 chứ không nằm đối xứng ở giữa hay bên phía D2. YZ là chất vận chuyển electron trung gian giữa OEC và P680. Đó là một phần của amino acid – Tirosine ( Y161 ) của D1, sau khi vào tham gia vận chuyển, nó thay đổi để phù hợp với việc vận chuyển electron và có tên là YZ. YD là một Tyrosine thứ hai đối xứng với Yz trong D2, nó không tham gia vận chuyển electron nhưng luôn được tìm thấy và vẫn chưa giải thích được. Sự oxy hóa nước tạo ra electron, nhờ các pro có 4Mn vận chuyển đến Yz rồi đến P680 ( như hình vẽ ): CẤU TRÚC PHÂN TỬ PRO CHỨA 4 NGUYÊN TỬ Mn: Hình:Cấu trúc nằm trên mặt phẳng. Hình : Cấu trúc được đặt trong không gian. Bốn nguyên tử Mn có nhiệm vụ rất quan trọng và cần thiết trong việc phối tử cho H2O. Sử dụng năng lượng bẻ gãy liên kết giúp giải phóng electron và H+. Ngoài Mn còn có Ca+, Cl- cũng tham gia vào việc phối tử, vận chuyển electron đến YZ. CƠ CHẾ TÁCH ELECTRON VẬN CHUYỂN CHO P680: Ở S0 là mô hình pro chứa 4Mn liên kết với 2 phân tử H2O ( phối tử như hình vẽ ). Có sự có mặt của YZ. Qua S1 một e-, một H + đã được giải phóng ra, được YZ vận chuyển đi. Tiếp tục như vậy qua S2, S3 rồi tới S4,kết quả bốn nguyên tử H+ ,bốn e- được tạo ra. Ở trạng thái S4 chỉ còn hai nguyên tử Oxy và lúc này pro YZ cũng tách ra, giai đoạn chuyển hóa từ S4 đến S0