Bài giảng vi sinh vật

TRƯỜNG ĐẠI HỌC NÔNG LÂM HUẾ DỰ ÁN HỢP TÁC VIỆT NAM – HÀ LAN BÀI GIẢNG VI SINH VẬT Người biên soạn: ThS. Trần Thị Xuân An Huế, 08/2009 1 BÀI 1. MỞ ĐẦU I. Đặc điểm chung của vi sinh vật: Vi sinh vật (Microorganisms) là tên chung để chỉ tất cả các sinh vật có kích thước nhỏ bé, muốn thấy rõ được người ta phải sử dụng tới kính hiển vi. Vi sinh vật bao gồm nhiều nhóm khác nhau: virut, vi khuẩn, xạ khuẩn, nấm men, nấm mốc, vi khuẩn lam và một số tảo. Trong đó virut (virus) là nhóm vi sinh vật đặc biệt, chúng nhỏ bé tới mức chỉ có thể quan sát được qua kính hiển vi điện tử. Virut chưa có cả cấu trúc tế bào. Vi sinh vật không phải là một nhóm riêng biệt trong sinh giới, chúng thuộc về nhiều giới sinh vật khác nhau. Giữa các nhóm có thể không có quan hệ mật thiết với nhau. Chúng có một số đặc điểm chung như sau: - Kích thước nhỏ bé. - Hấp thu nhiều, chuyển hoá nhanh. - Sinh trưởng nhanh, phát triển mạnh. - Năng lực thích ứng mạnh và dễ phát sinh biến dị. - Phân bố rộng, chủng loại nhiều. II. Đối tượng và nhiệm vụ của Vi sinh vật học: Vi sinh vật học (Microbiology) là khoa học nghiên cứu về vi sinh vật. Vi sinh vật học có thể được phân chia thành nhiều lĩnh vực khác nhau tuỳ theo đối tượng nghiên cứu, tuỳ theo tính chất của ngành khoa học hoặc tuỳ theo hướng ứng dụng. Tuỳ theo đối tượng nghiên cứu vi sinh vật học đã hình thành các chuyên khoa: Virut học (Virology), Vi khuẩn học (Bacteriology), Nấm học (Mycology), Tảo học (Algology)... Tuỳ theo hướng ứng dụng đã hình thành các lĩnh vực như: vi sinh vật học nông nghiệp, vi sinh vật học công nghiệp, y vi sinh vật học, thú y vi sinh vật học, vi sinh vật học nước, vi sinh vật học không khí, vi sinh vật học phóng xạ, địa vi sinh vật học, vi sinh vật học vũ trụ... Ngay trong vi sinh vật học nông nghiệp cũng có nhiều chuyên ngành khác nhau như: vi sinh vật trồng trọt, vi sinh vật đất, vi sinh vật trong bảo vệ thực vật, vi sinh vật chăn nuôi, vi sinh vật thuỷ sản, vi sinh vật học lâm nghiệp, vi sinh vật học lương thực, thực phẩm... Tuỳ theo tính chất của ngành khoa học cũng hình thành các chuyên khoa như: tế bào học vi sinh vật, sinh lý học vi sinh vật, di truyền học vi sinh vật ... Mỗi một lĩnh vực đều có đối tượng cụ thể riêng cần đi sâu, tuy nhiên trong lĩnh vực nông nghiệp nhiệm vụ của vi sinh vật học như sau: - Nghiên cứu các đặc điểm cơ bản về hình thái, cấu tạo, sinh lý, sinh hoá, di truyền ... của các nhóm vi sinh vật thường gặp trong tự nhiên để tìm hiểu các quy luật phát sinh, phát triển và tiến hoá của chúng. - Nghiên cứu vai trò to lớn về nhiều mặt của các nhóm vi sinh vật trong tự nhiên và trong nông nghiệp, tìm cách khai thác một cách triệt để các tác động tích 2 cực của vi sinh vật cũng như tìm cách ngăn chặn một cách hiệu quả nhất các tác động có hại của chúng. - Trên cơ sở nghiên cứu các đặc điểm sinh thái học và sinh vật học của các nhóm vi sinh vật, xây dựng cơ sở cho việc tìm kiếm các kỹ thuật nuôi trồng có lợi nhất đối với hoạt động của vi sinh vật nhằm nâng cao không ngừng sản lượng và phẩm chất hàng hoá nông nghiệp. III. Vai trò của vi sinh vật trong tự nhiên và trong nền kinh tế quốc dân: Trong thiên nhiên, vi sinh vật giữ những mắt xích trọng yếu trong sự chu chuyển liên tục và bất diệt của vật chất. Vi sinh vật còn là những nhân tố quan trọng tham gia vào việc giữ gìn tính bền vững các hệ sinh thái trong tự nhiên. Vi sinh vật tham gia tích cực vào việc phân giải các phế thải nông nghiệp, phế thải đô thị, phế thải công nghiệp, do đó nó có vai trò hết sức quan trọng trong việc bảo vệ môi trường. Vi sinh vật có vai trò quan trọng trong ngành năng lượng. Trong các nguồn năng lượng mà con người hy vọng sẽ khai thác mạnh mẽ trong tương lai có năng lượng thu được từ sinh khối (biomass) – khối lượng chất sống của sinh vật. Thực vật và một số vi sinh vật có thể tạo ra chất hữu cơ từ CO2 và nước. Hàng năm có khoảng 60 – 70 tỷ tấn gỗ củi được sinh ra trên trái đất. Bên cạnh việc đun nấu trực tiếp gỗ củi còn có thể sử dụng vi sinh vật và các enzim do chúng sinh ra để chuyển hoá sinh khối thành cồn và dùng cồn làm nhiên liệu (dùng riêng rẽ hay phối trộn với xăng). Vi sinh vật là động lực để vận hành các bể khí sinh học (biogas), trong khí sinh học có 50 – 85% là khí CH4 và 15 – 50% là khí CO2. Từ 1 tấn phân chuồng đưa vào lên men có thể làm sản sinh ra 70 – 73m3 khí sinh học, cho năng lượng tương đương với 45 l xăng. Vi sinh vật là lực lượng sản xuất trực tiếp của ngành công nghiệp lên men. Do vi sinh vật có các kiểu trao đổi chất phong phú, có khả năng trao đổi chất mạnh mẽ nên tạo ra nhiều sản phẩm trao đổi chất rất khác nhau. Nhiều sản phẩm được sản xuất ở quy mô công nghiệp. Trong công nghiệp tuyển khoáng nhiều vi sinh vật đã được sử dụng để hoà tan các kim loại quý từ quặng nghèo hoặc từ các bãi chứa xỉ quặng. Đối với sản xuất nông nghiệp, vi sinh vật có vai trò rất to lớn: - Vi sinh vật sống trong đất và nước tham gia tích cực vào quá trình phân giải xác hữu cơ, biến chúng thành CO2 và các hợp chất vô cơ dùng làm thức ăn cho cây trồng. - Các vi sinh vật cố định nitơ biến khí nitơ (N2) trong không khí thành hợp chất nitơ (NH3, NH4+) cung cấp cho cây trồng. - Vi sinh vật có khả năng phân giải các hợp chất khó tan chứa P, K, S và tạo ra vòng tuần hoàn trong tự nhiên. - Vi sinh vật còn tham gia vào quá trình hình thành mùn trong đất, đây là kho dự trữ thức ăn cho cây trồng và là yếu tố kết dính để tạo ra cấu tượng của đất. Đất 3 có cấu tượng là đất có đủ điều kiện thích hợp về độ ẩm, về không khí, về chất hữu cơ đối với cây trồng. - Vi sinh vật sản sinh ra nhiều chất hoạt động sinh học (các axit amin, enzim, chất kháng sinh, các độc tố, ...). Các chất này tích luỹ trong vùng rễ cây trồng làm tăng cường sự phát triển của loài cây phù hợp với khu hệ vi sinh vật này và làm hạn chế sự phát triển của loài cây khác. - Vi sinh vật giúp cây trồng tiêu thụ các sản phẩm trao đổi chất do cây tiết ra xung quanh bộ rễ, hạn chế sự đầu độc trở lại đối với cây trồng. - Vi sinh vật còn giúp cho một số vật nuôi như trâu, bò, lợn, gà, tôm, cá, ...đồng hoá các chất dinh dưỡng và thải loại các chất cặn bã trong quá trình sống. Tuy nhiên cũng có không ít các vi sinh vật có hại. Chúng gây bệnh cho người, cây trồng, cây rừng, gia súc, gia cầm, tôm, cá. Chúng làm hư hỏng lương thực, thực phẩm, nguyên vật liệu, hàng hoá. IV. Lịch sử phát triển Vi sinh vật học: 1. Giai đoạn trước khi có kính hiển vi ( khoảng trước thế kỷ XV): Trong giai đoạn này mặc dù chưa nhận thức được sự có mặt của vi sinh vật nhưng con người đã biết khá nhiều về các tác dụng của vi sinh vật và đã tận dụng một cách có ý thức những quy luật tác dụng của vi sinh vật. Từ thời thượng cổ con người đã biết ủ phân, trồng xen cây họ đậu với các loại cây trồng khác, biết ủ men, nấu rượu, muối dưa, làm giấm, làm tương, làm mắm, ướp thịt, cá, biết ngâm đay, gai, ... 2. Giai đoạn sau khi phát minh ra kính hiển vi: Người có công phát hiện ra thế giới vi sinh vật và cũng là người đầu tiên mô tả hình thái vi sinh vật là Antonie van Leeuwenhoek (1632 – 1723). Ông đã tự chế tạo ra trên 400 chiếc kính hiển vi, trong đó có cái phóng đại được 270 lần. Với kính hiển vi tự chế tạo ông đã quan sát mọi thứ xung quanh mình. Năm 1674 ông quan sát thấy động vật nguyên sinh, 1685 quan sát thấy vi khuẩn. Tất cả các quan sát và mô tả của ông được in thành một bộ sách có nhan đề “Những bí mật của giới tự nhiên nhìn qua kính hiển vi” xuất bản năm 1695. Tuy nhiên 150 năm sau, vi sinh vật mới được chú ý. Nhà phân loại học Linnê đã đem tất cả các loài vi sinh vật xếp chung thành 1 nhóm gọi là Chaos. Đến năm 20 của thế kỷ thứ XIX nhiều loại vi sinh vật mới được phát hiện, lúc này con người mới nhận thức được tác động của vi sinh vật trong một số bệnh và chúng được một số nhà phân loại học chú ý. Nhìn chung trong thời kỳ này các nhà nghiên cứu mới chỉ chú ý đến việc quan sát và mô tả hình thái vi sinh vật. 3. Giai đoạn hình thành khoa học vi sinh vật: Đến thế kỷ XIX, cùng với sự phát triển của chủ nghĩa tư bản, các ngành khoa học nói chung và ngành vi sinh vật học nói riêng phát triển mạnh mẽ. Các nhà khoa học đã tiến hành quan sát và nghiên cứu một số vi sinh vật gây bệnh và sáng tạo ra một số phương pháp mới nghiên cứu vi sinh vật. Người có nhiều đóng góp cho sự phát triển khoa học vi sinh vật là nhà khoa học người Pháp Louis Pasteur (1822 – 4 1895), các công trình nghiên cứu của ông có giá trị cả về lý thuyết cũng như thực tiễn. Về công nghiệp, ông đã đề ra các cơ sở hợp lý, vững chắc cho các quá trình lên men. Về nông nghiệp, lý luận của ông cùng với sự phát triển của T. Schloesing, H.Hellriegel, S.N. Vinogradskii... đã vạch ra cho các nhà nông học những ánh sáng mới về các nhiệm vụ và phương pháp cơ bản. Cùng thời với Pastuer, nhà bác học Kock (1842 – 1910) người Đức cũng có nhiều cống hiến lớn trong việc phát triển của vi sinh vật học. Ngoài ra các nhà bác học Nga như Mesnhicốp (1845 – 1916), Ivanôpxki (1864 – 1920) cũng có nhiều công trình nghiên cứu về vi sinh vật có kết quả. Có thể nói rằng: trong giai đoạn này vi sinh vật học đã được các nhà nghiên cứu trên thế giới đặc biệt quan tâm, có nhiều công trình nổi tiếng góp phần đưa vi sinh vật học thành một ngành khoa học hoàn chỉnh và được phân hoá thành nhiều chuyên ngành khác nhau. 4. Giai đoạn hiện tại: Với sự phát triển nhanh chóng của các ngành khoa học chính xác và sự ra đời của hàng loạt các phương tiện nghiên cứu mới đã đưa đến những tiến bộ có tính chất nhảy vọt trong sinh học nói chung và trong vi sinh vật học nói riêng. Từ địa vị một ngành khoa học ứng dụng, vi sinh vật học đã trở thành một ngành khoa học cơ bản có nhiều đóng góp to lớn đối với sự phát triển chung của khoa học cũng như nền kinh tế quốc dân. 5 BÀI 2. VIRUT HỌC Virut là phần tử rất nhỏ, có đặc trưng của sự sống, đại diện cho vật chất sống thấp nhất trong thế giới vi sinh vật. Đặc điểm chung của Virut: - Có kích thước vô cùng nhỏ bé, từ hàng chục đến hàng trăm nm. - Không có cấu tạo tế bào, chỉ là vật chất sống đơn giản chứa 1 loại axit nucleic (ADN/ARN), được bao bọc bằng một lớp protein. - Sống ký sinh nội bào một cách tuyệt đối, tách khỏi tế bào chủ virut không tồn tại được (do virut không có trao đổi chất, không có enzim hô hấp và en zim chuyển hoá). - Không sinh sản trong môi trường dinh dưỡng bình thường. - Có khả năng tạo thành tinh thể. Virut là tên chung chỉ loài vi sinh vật gây bệnh. Tuỳ từng lúc, tuỳ từng giai đoạn, chức năng của chúng mà virut có thể chia ra:  Vrion (hạt virus).  Vegitative virus (virus dinh dưỡng) .  Viroit (sợi virus.)  Virut thiếu hụt (defective virus).  Giả Virut (Pseudovirion). I. Hình thái, kích thước của virut: Virut chưa có cấu tạo tế bào, mỗi virut không thể gọi là một tế bào mà được gọi là hạt virut hay virion. Đây là một virut có cấu trúc hoàn chỉnh. Virut có các hình thái sau: - Hình cầu: phần lớn các virut gây bệnh cho người và động vật có dạng này. Ví dụ: virut cúm, quai bị, ung thư ở người và động vật. Dạng này có kích thước 100 – 150 nm. - Hình que: gồm hầu hết các virut gây bệnh cho thực vật như virut đốm thuốc lá, virut đốm khoai tây... Dạng này có kích thước 15 x 250 nm. - Hình khối: gồm các virut có nhiều góc cạnh, có cấu tạo phức tạp như: virut đậu mùa, virut khối u ở người và động vật, virut đường hô hấp. Dạng này có kích thước 30 – 300 nm. - Dạng tinh trùng (nòng nọc): gồm 2 phần đầu và đuôi, phần đầu có hình khối 6 cạnh, phần đuôi có dạng hình que. Đặc trưng cho dạng này là virut ký sinh trên vi khuẩn (Thực khuẩn thể = Bacteriophage = Phage), có kích thước 47 – 104 x 10 – 225 nm. II. Cấu trúc của virut: Gồm 2 phần: vỏ protein và lõi axit nucleic. Một số virut bên trong vỏ protein xen lẫn với axit nucleic còn có một lượng nhỏ protein, người ta gọi protein này là protein trong, còn protein vỏ là protein ngoài. 1. Vỏ capxit (Capside): 6 Bao quanh lõi axit nucleic là lớp vỏ capxit có bản chất là protein. Capxit được tạo thành từ những đơn vị hình thái (Capsomer). Mỗi capsomer là tập hợp các phân tử protein có phân tử lượng từ 18.000 – 38.000. Mỗi Capsit do hàng chục đến hàng trăm capsomer tạo thành. Các capsomer được sắp xếp đều đặn, trật tự và đối xứng nhau qua trục tưởng tượng chính giữa virut. Capxit có 3 kiểu cấu trúc: Cấu trúc xoắn, cấu trúc khối và cấu trúc phức tạp. - Cấu trúc xoắn có ở virut đốm thuốc lá, cúm, sởi, toi gà, quai bị, virut dại. Trong cấu trúc này, axit nucleic của virut xoắn thành hình loxo, còn các capsomer sắp xếp bên ngoài theo sát từng vòng một tạo thành ống xoắn. - Cấu trúc khối: có ở virut đường hô hấp, virut đường ruột, khối u, virut côn trùng.... Ở dạng này, axit nằm cuộn tròn chính giữa, các capsomer sắp xếp chặt chẽ tạo thành các mặt đa diện bao xung quanh. Các capsomer đối xứng nhau qua mặt cắt của khối đa diện theo một quy luật nhất định. - Cấu trúc phức tạp: gồm virut đậu mùa, thực khuẩn thể. Đối với loại virut này thì phần đầu có cấu trúc khối còn phần đuôi có cấu trúc xoắn. Chức năng của vỏ Capxit: - Bảo vệ lõi axit nucleic. - Giữ cho hình thái và kích thước của virut luôn ổn định. - Tham gia vào sự hấp phụ của virut vào vị trí đặc hiệu của tế bào chủ. - Mang tính kháng nguyên đặc hiệu của virut. - Chịu trách nhiệm về đối xứng của các hạt virut. 2. Lõi axit nucleic: Mỗi loại virut chứa một trong hai loại hoặc ADN hoặc ARN. - ADN của virut có 1 trong 2 dạng hoặc chuỗi đơn hoặc chuỗi kép và có thể có dạng sợi hay dạng vòng. - ARN của virut cũng có 1 trong 2 dạng hoặc chuỗi đơn hoặc chuỗi kép, trong đó chuỗi đơn chỉ có dạng sợi còn chuỗi kép chỉ có dạng vòng. Hầu hết virut thực vật chứa ARN sợi đơn là chính, thực khuẩn thể chứa ADN sợi kép là chính còn virut người và động vật thì mang ADN kép dạng sợi hoặc ARN đơn dạng sợi là chính. Ở các virut hình que thì axit nucleic sắp xếp như 1 mạch xoắn vòng giống như hình lò xo xoắn ốc. Đối với các virut hình khối, hình cầu hay phần đầu của thực khuẩn thể thì axit nằm cuộn tròn ở chính giữa như cuộn len rối. Mặc dù chỉ chiếm chiếm 1 – 2% khối lượng của hạt virut nhưng axit nucleic có chức năng đặc biệt quan trọng: + Mang mật mã di truyền đặc trưng cho từng virut. + Quyết định khả năng gây nhiễm của virut trong tế bào cảm thụ. + Quyết định chu kỳ nhân lên của virut trong tế bào cảm thụ. + Mang tính bán kháng nguyên đặc hiệu của virut. 3. Cấu trúc riêng: a. Cấu trúc bọc ngoài hay vỏ bọc ngoài (Envelop): 7 Một số virut bên ngoài vỏ capxit còn có 1 màng bao, cấu tạo bởi lipit và lipoprotein, trên màng bao còn có thể có thêm gai nhú (spike) bám xung quanh. Màng này thực chất là màng nguyên sinh chất của tế bào chủ đã bị virut cải tạo thành và mang tính kháng nguyên đặc trưng cho virut. Cấu trúc này thường gặp ở virut đậu mùa, virut HIV. Chức năng của vỏ bọc ngoài: - Tham gia vào sự hấp phụ của virut trên các vị trí thích hợp của tế bào cảm thụ. - Tham gia vào giai đoạn lắp ráp và giải phóng virut ra khỏi tế bào cảm thụ. - Giúp virut giữ kích thước ổn định. - Tạo nên kháng nguyên đặc hiệu trên bề mặt virut. b. Enzim: Trong thành phần cấu trúc của virut có 1 số enzim, đây là những enzim cấu trúc, chúng gắn với cấu trúc của hạt virut hoàn chỉnh. Thường gặp là enzim Neuraminidaza, ADN và ARN polymeraza, enzim sao chép ngược. c. Tiểu thể bao hàm (Inclusion): Trong các tế bào động vật, thực vật bị nhiễm virut có thể xuất hiện những hạt nhỏ trong nhân hoặc trong nguyên sinh chất. Bản chất của những hạt này là do các hạt virut không giải phóng khỏi tế bào, hoặc do thành phần cấu trúc của virut chưa được lắp ráp thành các hạt virut mới. Tiểu thể bao hàm có hình dạng và kích thước đặc biệt, có tính chất bắt màu đặc trưng cho từng loại virut cho nên nó có ý nghĩa lớn trong chẩn đoán bệnh. III. Quá trình nhân lên của virut trong tế bào cảm thụ: Quá trình nhân lên của virut bắt đầu từ khi virut hấp phụ lên bề mặt của tế bào cho đến lúc virut trưởng thành chui ra khỏi tế bào. Quá trình này chia làm 5 giai đoạn: - Giai đoạn virut hấp phụ lên bề mặt tế bào: Quá trình này được quyết định bởi mối tương tác giữa thụ thể của virut với thụ thể của tế bào. Sự hấp phụ chỉ xảy ra khi thụ thể của virut và tế bào hoàn toàn ăn khớp với nhau. Đây chính là lý do tại sao mỗi loại virut chỉ có thể hấp phụ và gây nhiễm cho một loại tế bào nhất định. - Giai đoạn virut xâm nhập vào tế bào: virut có thể xâm nhập vào tế bào theo các cơ chế sau: + Các tế bào tự mọc ra các chân giả bao vây lấy virut rồi khép lại, đưa virut vào bên trong tế bào theo kiểu amip bắt mồi, người ta gọi hiện tượng này là ẩm bào hoặc nhờ vỏ capxit co bóp, bơm axit nucleic qua màng tế bào, xâm nhập vào tế bào cảm thụ. Sau khi virut vào tế bào, nhờ tế bào tiết ra enzim decapsidaza để cởi vỏ capxit, từ đó axit nucleic được giải phóng. + Đối với thực khuẩn thể: sau khi đuôi của thực khuẩn thể hấp phụ lên bề mặt tế bào, chúng tiết ra chất lyzozim làm tan màng tế bào vi khuẩn, sau đó dưới tác dụng của enzim Adenozin triphotphataza đuôi của thực khuẩn thể co lại và trụ đuôi 8 chọc thủng màng nguyên sinh chất của tế bào, axit nucleic được bơm vào trong tế bào theo ống trụ, còn phần vỏ protein thì nằm bên ngoài màng tế bào. -Giai đoạn tổng hợp các thành phần của virut: Ngay sau khi virut xâm nhập vào tế bào chủ, toàn bộ quá trình sinh tổng hợp của tế bào chủ bị đình chỉ và thay vào đó là quá trình sinh tổng hợp các thành phần của virut dưới sự chỉ huy của mật mã thông tin di truyền của virut. + Đối với virut có axit nucleic là ADN hai sợi thì từ khuôn ADN của virut sẽ tổng hợp mARN, phục vụ cho việc tổng hợp ADN polymeraza và ADN mới. Từ ADN mới được tổng hợp, mARN được tổng hợp để tạo thành protein capxit và các thành phần cấu trúc khác của virut. + Đối với virut có axit nucleic là ARN một sợi dương thì ARN của virut đồng thời là mARN để tổng hợp nên ARN polymeraza và ARN mới của virut, mARN này cũng dùng để tổng hợp nên capxit của virut. + Đối với virut có axit nucleic là ARN nhưng có enzim sao chép ngược: enzim sao chép ngược là ADN polymeraza phụ thuộc vào ARN hay còn gọi là Reverse transcriptaza (RT). Từ ARN của virut tổng hợp nên ADN trung gian, ADN này tích hợp vào nhiễm sắc thể của tế bào chủ. ADN trung gian là khuôn mẫu để tổng hợp nên ARN của virut và đây cũng là mARN để tổng hợp nên các thành phần cấu trúc khác của virut. - Giai đoạn lắp ráp các thành phần của virut: Giai đoạn này thường xảy ra ở gần màng tế bào, axit nucleic và protein được tổng hợp ở các nơi khác nhau trong tế bào sẽ chuyển dịch lại gần để kết hợp với nhau thành virut hoàn chỉnh. - Giai đoạn giải phóng các hạt virut ra khỏi tế bào: Virut có thể phá vỡ thành tế bào sau vài giờ tới vài ngày tuỳ chu kỳ nhân lên của từng loại virut. Quá trình phá vỡ có thể theo nhiều cơ chế khác nhau: + Dưới tác dụng của enzim, màng tế bào bị phá vỡ hoàn toàn và tất cả virut ồ ạt chui ra khỏi tế bào để tiếp tục xâm nhập vào tế bào khác. + Virut tiết ra một số enzim chọc thủng một số lỗ trên màng tế bào và virut theo các lỗ đó chui từ từ ra khỏi tế bào. Trong trường hợp này tế bào không bị phá huỷ chỉ bị tổn thương nhẹ, chức năng của tế bào vẫn giữ vững trong một thời gian. + Quá trình nhân lên của vi rut đã tạo ra một số lượng lớn trong tế bào chủ làm cho màng tế bào phải chịu một sức tải quá lớn, nên bị phá vỡ và virut chui ra khỏi tế bào. + Một số loại virut còn có thể truyền từ tế bào bị nhiễm sang tế bào lành mà không cần chui ra môi trường bên ngoài (nhóm virut Herpes và nhóm virut đậu mùa). Giữa tế bào bị nhiễm và tế bào lành xuất hiện những cầu nối nguyên sinh chất, các hạt virut có thể truyền qua các cầu nối này như chạy trong ống dẫn mà không cần chui ra