Cảm ứng hình thành hoa

TỔNG LIÊN ĐOÀN LAO ĐỘNG VIỆT NAM ĐẠI HỌC TÔN ĐỨC THẮNG KHOA: KHOA HỌC ỨNG DỤNG GVHD: Trần Thị Dung Lớp: 10060301 Tp.HCM, ngày 24 tháng 9 năm 2012 I. ĐẶT VẤN ĐỀ • Sự hình thành hoa là dấu hiệu của việc chuyển tiếp từ giai đoạn sinh trưởng sinh dưỡng sang giai đoạn sinh trưởng sinh sản bằng việc chuyển hướng đột ngột từ hình thành mầm chồi và lá sang hình thành mầm hoa. • Giai đoạn đầu tiên có tính chất quyết định là giai đoạn cảm ứng sự hình thành hoa. Sau đó hoa sẽ hình thành và phân hóa giới tính. • Các giai đoạn hình thành hoa. - Cảm ứng hình thành hoa (CƯHTH) - Hình thành mầm hoa - Sinh trưởng của hoa và phân hóa giới tính II. NỘI DUNG • 1. Các quan điểm về sự ra hoa. • 2. Ảnh hưởng của các yếu tố ngoại sinh đến CƯHTH. • 3. Ảnh hưởng các yếu tố ngoại sinh đến CƯHTH. • 4. Ứng dụng CƯHTH vào thực tiễn. 1. Các quan điểm về sự ra hoa • Có nhiều quan điểm về ra hoa: florigen, đồng hồ cát, nhịp nội sinh, đa yếu tố kiểm soát ra hoa. • Trong đó thuyết florigen và thuyết đa yếu tố (TĐYT) kiểm soát sự ra hoa là nổi bật nhất. 1.1. Thuyết Florigen Mô phân sinh ngọn Cây ngày dài (tự lập về Anthesin) Cây ngày ngắn (tự lập về Gibberellin) Florigen Gibberellin Anthesin Năm 1936-1937, thí nghiệm của Chailakhyan Cây Ké đầu ngựa (Xanthium) Cây Sống đời (Bryophyllum daigremontianum) 1.1. Thuyết Florigen • Cây ngày ngắn hay ngày dài không có khả năng tự lập các thành phần của Florigen nên cần cả hai điều kiện quang kì cảm ứng. Các con đường kiểm soát quá trình ra hoa 1.2. TĐYT kiểm soát sự ra hoa Năm 1981, Bernier & cộng sự thí nghiệm trên mô hình cây S.Alba. - Sự tương tác giữa các cơ quan. - Trạng thái. - Sinh lý. - Độ tuổi. - Dinh dưỡng. - Hoocmon nội tiết. - Điều kiện môi trường (nhiệt độ, thời gian chiếu sáng, cường độ ánh sáng). - Con đường tự chủ (autonomous pathway). - Con đường chịu kiểm soát của nhiệt độ (chủ yếu là thọ hàn, vernalization pathway). - Con đường chịu ảnh hưởng của ánh sáng (quang chu kì, light-dependent pathway). - Con đường chịu sự kiểm soát của hoocmon (chủ yếu gibberellin, gibberellin pathway). Thí nghiệm Các yếu tố tác động Các con đường kiểm soát ra hoa 2. Ảnh hưởng của các yếu tố ngoại sinh đến CƯHTH • Ở hầu hết các loài thực vật bật cao, các yếu ngoại sinh như: dinh dưỡng, nước, nhiệt độ, ánh sáng,…có ảnh hưởng lớn đến sự kích thích ra hoa. • Tuy nhiên trong điều kiện ngoại sinh thích hợp cây vẫn không ra hoa do cây chưa đủ lớn và không có trạng thái sinh lý thích hợp. • Đặc biệt, nếu cây đối phó với điều kiện khắc nghiệt môi trường (stress nước, thiếu hụt chất dinh dưỡng, sâu bệnh tấn công) sẽ chuyển sang trạng thái ra hoa, tạo quả nhằm duy trì nòi giống. 2. Ảnh hưởng của các yếu tố ngoại sinh đến CƯHTH Hoa cúc ra hoa do thiếu Nitơ Hoa dại ra hoa do thiếu Đồng 2.1. Ảnh hưởng của chất dinh dưỡng đến CƯHTH • Dinh dưỡng là yếu tố giới hạn của thực vật trong giai đoạn ra hoa và yêu cầu cả lượng và chất để chuyển từ giai đoạn sinh dưỡng sang sinh sản. • Xét về lượng, thực vật bật cao thường tồn tại giới hạn: giới hạn dưới (nguồn dinh dưỡng khong đủ cho cây ra hoa), giới hạn trên (sự phát triển dinh dưỡng chiếm ưu thế). • Xét về chất, tỉ lệ C/N tăng trng suốt giai đoạn cảm ứng ra hoa, tỉ lệ này thấp trong giai đoạn phát triển sinh dưỡng. II. NỘI DUNG 1. SỰ HÌNH THÀNH HOA a. Định nghĩa: Sự hình thành hoa là dấu hiệu của sự chuyển tiếp từ giai đoạn sinh trưởng sinh dưỡng sang giai đoạn sinh trưởng sinh sản. b. Các giai đoạn hình thành hoa - Cảm ứng hình thành hoa - Hình thành mầm hoa - Sinh trưởng của hoa và phân hóa giới tính Giai đoạn quan trọng nhất đối với sự hình thành hoa là cảm ứng hình thành hoa. c. Các yếu tố ảnh hưởng Các yếu tố chính tác động đến giai đoạn cảm ứng hình thành hoa bao gồm: nhiệt độ thấp (xuân hóa), ánh sáng (quang chu kì). 2.Quang chu kỳ 2.1. Lịch sử 2.2. Định nghĩa 2.3. Phân loại 2.4. Thời gian sáng và tối 2.5. Cơ quan cảm thụ 2.6. Quang gián đoạn 2.7. Bản chất quang chu kỳ 2.1.Lịch sử phát hiện  Vào năm 1920 the U.S. Department of Agriculture đã nghiên cứu đặc tính của 1 đột biến mới ở cây thuốc lá. Đột biến này được gọi là ‘Maryland Mammooth’, có lá lớn và chiều cao khác thường. Trong khi tất cả những cây trong vườn đã ra hoa, những cây ‘Maryland Mammoth’ vẫn tiếp tục sinh trưởng. Garner and Allard đã chuyển 1 số cây ‘Maryland Mammoth’ vào trong nhà kính, và những cây này đã ra hoa vào tháng 12  Garner and Allard đã đưa ra giả thuyết rằng kiểu ra hoa này có liên quan đến sự cảm ứng của cây đột biến đối với 1 số tín hiệu môi trường. 2 ông đã thử 1 số yếu tố môi trường khác nhau, chẳng hạn như là nhiệt độ, tuy nhiên độ dài ngày mới là yếu tố quan trọng. Bằng việc chuyển các cây trong điều kiện sáng và tối ở những thời điểm khác nhau để thay đổi độ dài ngày một cách nhân tạo, qua đó họ đã thiết lập được mối liên hệ trực tiếp giữa sự ra hoa và độ dài ngày.  Ngày nay, chúng ta hiểu rằng yếu tố biến động chính là độ dài đêm chứ không phải độ dài ngày, nhưng vào lúc này Garner và Allard vẫn chưa phát hiện ra điều này. 2.2. Định nghĩa: Định nghĩa: Độ dài chiếu sáng tới hạn trong ngày có tác dụng điều tiết quá trình sinh trưởng phát triển của cây và phụ thuộc vào các loài khác nhau gọi là hiện tượng quang chu kỳ Độ dài ngày tới hạn • Mỗi loài thực vật có độ dài ngày tới hạn nhất định • Những cây ‘Maryland Mammoth’ không ra hoa nếu như chúng được đặt trong điều kiện thời gian chiếu sáng dài hơn 14 giờ, nhưng sự ra hoa được khởi động nếu thời gian chiếu sáng trong ngày nhỏ hơn 14 giờ. Như vậy, độ dài ngày tới hạn của ‘Maryland Mammoth’ là 14 giờ Độ dài ngày tới hạn 2.3. Phân loại Cây ngày ngắn (short-day plants): ra hoa trong điều kiện thời gian chiếu sáng trong ngày ngắn hơn thời gian chiếu sáng tới hạn Cây ngày ngắn bắt buộc:Qualitative (Obligate) short-day plants Cây ngày ngắn không bắt buộc: Quantitative (Facultative) short-day plants Cây ngày dài (long-day plants): ra hoa trong điều kiện thời gian chiếu sáng trong ngày dài hơn thời gian chiếu sáng tới hạn Cây ngày dài bắt buộc: Qualitative (Obligate) long-day plants Cây ngày dài không bắt buộc: Quantitative (Facultative) long-day plants 2.3. Phân loại Một vài cây yêu cầu tín hiệu quang chu kỳ phức tạp hơn là chỉ là ngày ngắn hay ngày dài.  1 nhóm, những cây ngày ngày ngắn-dài, đầu tiên phải trải qua những ngày ngắn, sau đó là ngày dài để ra hoa. Do đó, cỏ 3 lá hoa trắng và những cây ngày ngắn khác nở hoa trong thời gian ngày dài trước khi bước vào giữa mùa hè.  Nhóm khác, những cây ngày dài-ngắn, không thể ra hoa cho đến tận khi ngày dài của mùa hè phải được nối tiếp bằng thời gian ngày ngắn, chúng ra hoa trong mùa thu.Kalanchoe là cây ngày dài- ngắn. Quang chu kỳ bắt buộc và không bắt buộc Qualitative or Obligate Response: Cây chỉ ra hoa trong điều kiện quang chu kỳ cụ thể. Ví dụ, 1 cây chỉ có thể ra hoa trong điều kiện quang chu kỳ ngắn được gọi là cây ngày ngắn bắt buộc. Quantitative or Facultative Response: Cây ra hoa trong bất kì quang chu kỳ nào nhưng ra hoa nhanh hơn trong điều kiện quang chu kỳ cụ thể. Ví dụ, 1 cây có thể ra hoa trong bất kì độ dài ngày nào nhưng sẽ ra hoa sớm hơn trong điều kiện ngày dài được gọi là cây ngày dài không bắt buộc. a.Cây ngày ngắn (SDP) Cây ngày ngắn bắt buộc Hoa cúc Dâu tây Trạng nguyên Maryland Mammoth Bèo tấm Ngô trồng nhiệt đới Cây ngày ngắn không bắt buộc Cây gai dầu Cây bông Lúa Mía b.Cây ngày dài (LDP) Cây ngày dài bắt buộc • Campanula carpatica là một ví dụ cho cây ngày dài bắt buộc, nó không ra hoa nếu quang chu kỳ nhỏ hơn 14 giờ Cây ngày dài bắt buộc Yến mạch Cẩm chướng Henbane Cỏ 3 lá Hoa chuông Cây ngày dài không bắt buộc Đậu Hà lan Lúa mạch Xà lách Củ cải đường Lúa mì c.Cây trung tính Dưa chuột Cà chua Hoa hồngTulip 2.4. Thời gian sáng và tối Cụm từ “cây ngày ngắn” và “cây ngày dài” trở nên phổ biến trước khi các nhà khoa học phát hiện ra thời gian tối mới là yếu tố quyết định sự ra hoa của cây. Thực tế này được chứng minh bởi Karl Hamner -trường đại học California ở LosAngeles và James Bonner -Viện kĩ thuật California. Light vs. Dark Tiến hành trên cocklebur, 1 cây ngày ngắn,Hamner và Bonner đã thiết kế một dãy thí nghiệm sử dụng 2 điều kiện. Hình :Thời gian tối và sự ra hoa: Độ dài của thời gian tối chứ không phải độ dài thời gian sáng mới quyết định sự ra hoa. Qua đó, Hamner và Bonner đã kết luận rằng thời gian tối là yếu tố quyết định; đối với cây cocklebur, thời gian tối tiêu chuẩn là khoảng 9 giờ Độ dài đêm tiêu chuẩn  Nhân tố quan trọng quyết định sự ra hoa là thời gian tối hay độ dài đêm mà cây nhận được. Mỗi loài yêu cầu thời gian tối riêng, được gọi là độ dài đêm tiêu chuẩn. Mặc dầu, ngày nay chúng ta hiểu rằng độ dài đêm chứ không phải độ dài ngày điều khiển sự ra hoa, nhưng cụm từ cây ngày ngắn và cây ngày dài vẫn được sử dụng.  Như vậy: Cây ngày ngắn là cây đêm dài Cây ngày dài là cây đêm ngắn 2.5. Cơ quan cảm thụ quang chu kỳ • Lá là cơ quan cảm thụ quang chu kỳ 2.5. Cơ quan cảm thụ quang chu kỳ Chỉ 1 lá được đặt trong điều kiện quang chu kỳ đúng, toàn bộ cây ra hoa Cây Xanthium trong ví dụ dưới đây cần ít nhất 8.5 giờ tối để ra hoa. 2.6.Quang gián đoạn Hiệu quả của quang gián đoạn (a) Thí nghiệm đã chỉ ra rằng cây có khả năng đo độ dài đêm và sử dụng thông tin này để khởi động sự ra hoa. (b) Phytochromes có vai trò trong quang chu kỳ 2.7. Bản chất của quang chu kỳ  Học thuyết về hormone ra hoa Flowering hormone or Florigen Giberelin và Antesin  Phytochrome: PR và PFR • Hoocmon ra hoa hay Florigen • Chailakhian đã đưa ra giả thuyết chất tạo hoa (florigen): gồm GA và antezin- hoocmon giả thuyết -Thực vật ngày dài( đêm ngắn) luôn luôn có antezin nhưng để ra hoa thì cần có GA, mà GA lại chỉ được tạo ra trong điều kiện ngày dài. - Thực vật ngày ngắn( đêm dài) luôn có GA, nhưng để ra hoa cần có antezin, được tạo ra trong điều kiện ngày ngắn Flowering hormone or Florigen • Theo M. Kh. Chailakhyan, ông đã đưa ra giả thuyết về hormone ra hoa như sau : Sự thay đổi Pha thứ nhất Pha thứ 2 Hình thái Sinh lý chính Sinh lý kéo theo Sự hình thành thân mang hoa Tăng lượng Gibberellin trong lá Sự tăng nồng độ axin trong mầm thân, cacbonhydrate trong lá làm tăng hoạt động của các enzyme oxi hóa kim loại trong lá Khởi động sự ra hoa Tăng lượng Anthesin trong lá Sự tăng nồng độ nucleic acid được hình thành từ thân mầm, các hợp chất nito ở trong lá, tăng hoạt động của các enzyme hô hấp trong lá Bảng: Sự ra hoa của cây Flowering hormone or Florigen Cây Độ dài ngày cho sự chuyển qua giai đoạn Giai đoạn đầu của sự ra hoa Giai đoạn 2 của sự ra hoa Cây trung tính Ngày dài + Ngày ngắn Ngày dài+Ngày ngắn Cây ngày dài Ngày dài Ngày dài+Ngày ngắn Cây ngày ngắn Ngày dài + Ngày ngắn Ngày ngắn Bảng: Quang chu kỳ ở thực vật Điều khiển độ dài ngày cho sự ra hoa của thực vật Nhóm cây Độ dài ngày để chuyển qua giai đoạn Kí hiệu nhóm cây Trung tính _ L + S L + S NN Ngày ngắn _ L + S S NS Ngày dài _ L L + S LN Ngày dài-ngắn L L + S S L-NS Ngày ngắn -dài S L L + S S-LN N: Neutral day L: Long-day S: Short-day • Phytochrome Các sắc tố có thể khởi động các phản ứng quang phát sinh hình thái cây , trong đó quan trọng nhất là ánh sáng xanh và ánh sáng đỏ ĐN: Sắc tố hấp thụ ánh sáng đỏ và đỏ xa liên quan tới phản ứng quang phát sinh hình thái được gọi là phytochrom Phytochrome Cấu trúc:Vùng chức năng của phytochrome gồm 2 protein chính. Mỗi Protein gồm:  Một chromophore.  Một vùng protein đóng vai trò tiếp nhận ánh sáng photoreceptor  Một kinase, khởi động sự cảm ứng của tế bào. Phytochrome Phytochrom là một sắc tố lá màu xanh lục, tồn tại dưới hai dạng Pr và Pfr, và chúng biến đổi qua lại nhau Phytochrome  λmax = 660nm (red)  Được tổng hợp ở cây dark-grown seedlings  Được biến đổi thành PFR khi hấp thụ tia đỏ  Là dạng ổn định trong 2 dạng  λmax = 730nm (far red)  Là dạng có hoạt tính sinh học  Được biến đổi thành PR trong sự có mặt của tia đỏ xa.  Là dạng ít ổn định hơn, và có thể được biến đối thành PR ở trong tối.  Có thể bị phá hủy bởi protease trong tế bào Hoạt động của Phytochrome  Bởi vì PFR hấp thụ một lượng tia đỏ, do đó trong tế bào thường duy trì tỉ lệ khoảng 85% PFR: 15% PR khi được đặt trong điều kiện có tia đỏ( trong sáng)  Tuy nhiên, do PR không quá nhạy cảm với tia đỏ xa, nên trong điều kiện có tia đỏ xa hay trong tối, tế bào thường duy trì tỉ lệ 97% PR : 3% PFR. Hoạt động của Phytochrome  LDP: cây ngày dài (long-day plants)  SDP: cây ngày ngắn (short-day plants) Tương tác với nhiệt độ Độ dài ngày tới hạn (CDL) thường phụ thuộc vào điều kiện nhiệt độ.  SDP: nếu nhiệt độ tăng, CDL giảm thì yêu cầu ngày ngắn hơn bình thường  LDP - nếu nhiệt độ giảm, CDL giảm thì ngày không cần phải dài như thông thường. 3.Vận dụng trong sản xuất 3.1.Trong nhập nội giống cây trồng: Tùy vào mục đích của nhà sản xuất mà chọn cây trồng thích hợp:  Cây lấy hạt, củ, quả  Cây lấy lá 3.2. Trong bố trí thời vụ: Tùy theo độ mẫn cảm của cây trồng với quang chu kỳ  Với những cây trồng mẫn cảm: Ra hoa bất chấp thời gian sinh trưởng  Với những cây trồng ít mẫn cảm: Chỉ ra hoa khi đủ tích ôn hữu hiệu Nếu như cây ra hoa khi chưa phát triển cơ quan sinh dưỡng thì năng suất sẽ rất thấp 3.3. Thực hiện quang gián đoạn Rất nhiều cây trồng nếu như trong thời gian trồng mà ra hoa thì năng suất sẽ giảm đi rất nhiều do đây là những cây thu cơ quan sinh dưỡng VD: mía, thuốc lá,xà lách, củ cải đường... Tùy theo đó là cây ngày dài hay cây ngày ngắn mà điều chỉnh thời gian chiếu sáng trong ngày thích hợp( để kích thích hoặc kìm hãm sự ra hoa) Điều chỉnh ánh sáng để điều khiển sự sinh trưởng, phát triển của cây trong nhà kính Điều khiển độ dài ngày trong nhà kính Kéo dài độ dài ngày  Chiếu sáng nhân tạo. (đèn ấm, sáng được sử dụng phổ biến)  Ngắt quãng thời gian tối  Thu ngắn độ dài ngày Thu ngắn độ dài ngày Khi quang chu kì tự nhiên dài, ngày ngắn có thể được tạo nên bằng việc ngăn chặn ánh sáng từ bên ngoài với việc sử dụng bạt, vải đen. Kéo dài độ dài ngày Một số điểm chú ý trong nhà kính • Hướng của nhà kính • Góc mái nhà kính • Vật liệu của nhà kính • Sự tạo bóng trong nhà kính • Đèn Materials and the maintenance of them Góc mái nhà kính phổ biến Width < 25 ft 32° Width > 25 ft 26 ° Sự tạo bóng trong nhà kính Bóng trong nhà kính có thể là vấn đề nghiêm trọng, đặc biệt là nếu nó không di chuyển trong suốt cả ngày. Loại đèn Low-Pressure Sodium (LPS) lamps High Pressure Sodium (HPS) lamps  Rẻ  Phần lớn tia sáng nằm trong khoảng 589nm  Không tốt cho cây trồng  Đắt tiền hơn  Khắc phục được những nhược điểm của LPS Loại đèn Rudbeckia grown under cool-white fluorescent (CWF), high pressure-sodium (HPS), incandescent (INC), or metal halide (MH) lamps flower at about the same time when provided with 10 footcandles (2 µmol·m-2·s-1). 3.4. Trong công tác chọn tạo giống  Đối với phương pháp truyền thống (phương pháp lai) Nếu như bố mẹ mà có quang chu kỳ không phù hợp thì phải thực hiện quang chu kỳ nhân tạo để cho thời gian ra hoa trùng nhau: thụ phấn tụ nhiên mới xẩy ra hiệu quả III.Kết Luận • Tìm hiểu về Quang chu kỳ cảm ứng sự hình thành hoa ở thực vật giúp ta điều chỉnh các quá trình sinh trưởng và phát triển của cây trồng theo hướng có lợi cho con người