Chu trình nitơ (N)

Chu trình nitơ (N) Nitơ là một nguyên tố có nguồn dự trữ khá giàu trong khí quyển, chiếm gần 80% thể tích, gấp gần 4 lần thể tích khí oxy. Nitơ là thành phần quan trọng cấu thành nguyên sinh chất tế bào, là cấu trúc của protein... Nitơ phân tử (Nitơ tự do - N2) có nhiều trong khí quyển, nhưng chúng không có hoạt tính sinh học đối với phần lớn các loài sinh vật, chỉ một số rất ít các loài sinh vật có khả năng đồng hoá được nitơ ở dạng này. Các loài thực vật có thể sử dụng được nitơ ở dạng muối như nitrat - đạm dễ tiêu (NO3-) hoặc ở dạng ion amon (NH4+), NO2.... Chu trình nitơ về cơ bản cũng tương tự như các chu trình khí khác, được sinh vật sản xuất hấp thụ và đồng hoá rồi được chu chuyển qua các nhóm sinh vật tiêu thụ, cuối cùng bị sinh vật phân huỷ trả lại nitơ phân tử cho môi trường. Tuy nhiên quá trình này diễn ra phức tạp hơn nhiều, tuy vậy chu trình nitơ là chu trình xảy ra nhanh và liên tục. Do tính chất phức tạp của chu trình bao gồm nhiều công đoạn theo từng bước: sự cố định đạm, sự amôn hoá, nitit hoá, nitrat hoá và phản nitrat. + Sự cố định đạm (Nitrogen fixation) Cố định đạm trước hết đòi hỏi sự hoạt hoá phân tử nitơ để tách nó thành 2 nguyên tử (N2 => 2N), trong cố định nitơ sinh học thì đó là bước đòi hỏi năng lượng là 160 Cal/mol. Khi kết hợp nitơ với hydro tạo thành amoniac (N +H => NH3). Tất cả các sinh vật cố định nitơ đều cần năng lượng từ bên ngoài, mà các hợp chất cacbon đóng vai trò đó để thực hiện những phản ứng nội nhiệt (Endothermic). Trong quá trình cố định đạm, vai trò điều hoà chính là 2 loại enzym: nitrogenase và hydrogenase; chúng đòi hỏi nguồn năng lượng rất thấp. Trong tự nhiên, cố định đạm xảy ra bằng con đường hoá - lý và sinh học, trong đó con đường sinh học có ý nghĩa nhất và cung cấp 1 khối lượng lớn đạm dễ tiêu cho môi trường đất. Sự cố định đạm bằng điện hoá và quang hoá trung bình hàng năm tạo ra 7,6 triệu tấn (4-10kg/ha/năm), còn bằng con đường sinh học khoảng 54 triệu tấn . Những sinh vật có khả năng cố định đạm là vi khuẩn và tảo. Chúng gồm 2 nhóm chính: Nhóm sống cộng sinh (phần lớn là vi khuẩn, một số ít tảo và nấm) và nhóm sống tự do (chủ yếu là vi khuẩn và tảo). Vi khuẩn cố định đạm sống cộng sinh gặp nhiều trong đất, ngược lại các loài cố định đạm sống tự do lại gặp nhiều trong nước và trong đất. Song nhóm cộng sinh về mặt số lượng có vai trò quan trọng hơn, gấp trăm lần nhóm sống tự do. Ngoài những vi khuẩn cố định đạm cần năng lượng lấy từ nguồn cacbon bên ngoài, còn có loài vi khuẩn tía (Rhodopseudomonas capsulata) có thể sinh sống bằng nitơ phân tử trong điều kiện kỵ khí mà ánh sáng được sử dụng như một nguồn năng lượng (Madigan và nnk, 1979). Những vi khuẩn có khả năng cố định nitơ gồm các loài của chi Rhizobium sống cộng sinh với các cây họ Đậu để tạo nên các nốt sần ở rễ, cố định được một lượng lớn nitơ. Ví dụ, cỏ 3 lá (Trifolium sp.) và đậu chàm (Medicago sp.) cố định được 150 - 400kg/ha/năm. Ngoài ra gần đây, người ta còn phát hiện ra một số các loài xạ khuẩn (Actinomycetes) (nhất là các nấm nguyên thuỷ) cộng sinh trong rễ của chi Alnus và một số loài cây khác cũng có khả năng cố định đạm, tuy hiệu suất thấp hơn so với Rhizobium. Đến nay, người ta đã biết được xạ khuẩn sống cộng sinh trong rễ của 160 loài cây thuộc 8 chi của 8 họ thực vật khác nhau. Ngoài các loài của chi Alnus, các loài khác đều thuộc các chi Ceanothus, Comptonia, Eleagnus, Myrica, Casuarina, Coriaria, Araucaria và Ginkgo (Torrey, 1978) và chúng sống tập trung ở vùng ôn đới. Trong môi trường nước, vi sinh vật cố định nitơ khá phong phú. Ở đây thường gặp những loài vi khuẩn kỵ khí thuộc các chi Clostridium, Methano, Bacterium, Methanococcus, Desulfovibrio và một số vi sinh vật quang hợp khác. Ở những nơi thoáng khí thường gặp các đại diện của Azotobacteriaceae (như Azotobacter) và các loài tảo (vi khuẩn lam) thuộc các chi Anabaena, Aphanozinemon, Nostoc, Microcystis, Nodularia, Gloeocapsa ... Để hoạt hoá nitơ, những sinh vật tự dưỡng sử dụng năng lượng của quá trình quang hoá hoặc hoá tổng hợp, còn các vi sinh vật dị dưỡng sử dụng năng lượng chứa trong các hợp chất hữu cơ có sẵn trong môi trường. - Quá trình amon hoá (Ammoniafication ) hay khoáng hoá (Mineralization). Sau khi gắn kết hợp chất nitơ vô cơ (NO3-) thành dạng hữu cơ (thường là nhóm amin - NH2) thông qua sự tổng hợp protein và acid nucleic thì phần lớn chúng lại quay trở về chu trình như các chất thải của quá trình trao đổi chất (urê, acid uric...) hoặc chất sống (protoplasma) trong cơ thể chết. Rất nhiều vi khuẩn dị dưỡng, Actinomycetes và nấm trong đất, trong nước lại sử dụng các hợp chất hữu cơ giàu đạm, cuối cùng chúng thải ra môi trường các dạng nitơ vô cơ (NO2 -, NO3- và NH3). Quá trình đó được gọi là amôn hoá hay khoáng hoá. Quá trình này là các phản ứng giải phóng năng lượng hay phản ứng ngoại nhiệt. Chẳng hạn nếu protein là glyxin baz thì quá trình amôn hoá sẽ giải phóng ra 176 Cal/mol. Năng lượng này được vi khuẩn sử dụng để duy trì các hoạt động sống của mình. Tại những nơi yếm khí, nhiều vi khuẩn, nấm, xạ khuẩn đóng vai trò đặc biệt quan trọng trong sự phân giải protein để giải phóng NH3 và H2S... trong đó, một số vi sinh vật amôn hoá khá “hẹp thực”, chỉ sử dụng pepton mà không phân huỷ các acid amin, sử dụng urê mà không phân huỷ uric; ngược lại nhiều loài sử dụng rất rộng rãi nguồn chất hữu cơ chứa nitơ, từ dạng đơn giản nhất đến cả dạng phức tạp nhất. - Quá trình nitrat hoá (Nitrification) Quá trình biến đổi của NH3, NH4+ thành NO2-, NO3- được gọi là quá trình nitrit hoá và nitrat hoá hay gọi chung là quá trình nitrat hoá. Quá trình này phụ thuộc vào pH của môi trường và xảy ra chậm chạp, Trong điều kiện pH thấp, tuy không phải tất cả, quá trình nitrat trải qua hai bước: - Bước đầu: Biến đổi amôn hay amoniac thành nitrit 2NH4+ + 3O2 ----- Oxi hoá -----> 2NO2 + 4H+ + Năng lượng - Tiếp theo: Biến đổi nitrit thành nitrat 2NO2 +O2 ---- Oxi hoá------> 2NO3 + Năng lượng Những đại diện của chủng vi sinh vật Nitrosomonas có thể biến đổi amoniac thành nitrit, một chất độc thậm chí với hàm lượng rất nhỏ. Những vi sinh vật khác như Nitrobacter lại dinh dưỡng bằng nitrit, tiếp tục biến đổi nó thành nitrat. Những vi sinh vật nitrit hoá đều là những sinh vật tự dưỡng hoá tổng hợp, lấy năng lượng từ quá trình oxy hoá. Chẳng hạn, Nitrosomonas khi chuyển hóa amoniac thành NO2- sinh ra năng lượng 65 Cal/mol, còn Nitrobacter tạo ra năng lượng 17 Cal/mol. Chúng sử dụng một phần năng lượng này để kiếm nguồn cacbon từ việc khử CO2 hay HCO3- Như vậy, khi thực hiện điều này để tự tăng trưởng, chúng đã sản sinh ra một lượng đáng kể nitrit hoặc nitrat cho môi trường. Nitrat (cũng như nitrit) dễ dàng lọc khỏi đất, đặc biệt trong đất chua. Nếu không được thực vật đồng hoá, chúng có thể thoát ra khỏi hệ sinh thái này để đến hệ sinh thái khác qua sự chu chuyển của nước ngầm. - Quá trình phản nitrat hoá (Denitrification) Con đường chuyển hoá của nitrat qua các quá trình đồng hoá - dị hoá để trở về các dạng như N2, NO, N2O được gọi là quá trình phản nitrat. Những đại diện của vi khuẩn đóng vai trò quan trọng trong quá trình này là Pseudomonas, Escherichia và nấm. Chúng sử dụng nitrat như nguồn oxy với sự có mặt của glucose và photphat. Phần lớn những vi khuẩn phản nitrat chỉ khử nitrat đến nitrit, các loài khác lại khử nitrit đến amoniac. Trong điều kiện kỵ khí, sự phản nitrat đến dạng N2O khi có mặt của glucose là 1 phản ứng ngoại nhiệt, giải phóng 1 lượng nhiệt 545 Cal/mol. Còn phản nitrat đến nitơ phân tử cho 570 Cal/mol. Ngược lại, các phản ứng oxy hoá glucose trong điều kiện hiếu khí cho 686 Cal/mol. Trừ khi bị bắt trở lại trong quá trình cố định nitơ. Nitơ phân tử được giải phóng trong quá trình phản nitrat hoá có thể trở lại nguồn dự trữ trong khí quyển, song dù là 1 dạng oxyt hay nitơ phân tử có được tạo thành hay không đều tuỳ thuộc vào pH của môi trường. Sự gia tăng oxyt nitơ (NO) xuất hiện ở pH < 7. Nếu pH > 7,3 thì dinitơ oxyt (N2O) có xu hướng bị tái hấp thụ và tiếp theo bị khử trong quá trình phản nitrat trở thành nitơ phân tử. Do quá trình phản nitrat đến nitơ phân tử chỉ xảy ra trong điều kiện kỵ khí hay kỵ khí một phần, nên quá trình này thường gặp trong đất yếm khí và trong đáy sâu của các hồ, các biển...không có oxy hoặc giàu các chất hữu cơ đang bị phân huỷ. Thảo Dương