Chương 6: Quang hợp

CHƯƠNG 6 QUANG HỢP 1. ĐẠI CƯƠNG VỀ QUANG HỢP - Quang hợp: sự tổng hợp vật chất nhờ ánh sáng - Ở thực vật, hoạt động quang hợp xảy ra trong diệp lạp CO2 + H2O [CH2O] + H2O + O2 - Xảy ra qua hai giai đoạn: sáng và tối. + Giai đoạn sáng: ở màng thylakoid, tạo raATP và NADH + Giai đoạn tối: ở stroma, dùng ATP và NADH để tổng hợp glucid Hoạt động quang hợp trong lục lạp 2. CÁC SẮC TỐ QUANG HỢP - Có ở màng thylakoid - Hấp thu năng lượng ánh sáng  trạng thái kích hoạt  phóng thích năng lượng - Sắc tố chính hấp thu năng lượng mặt trời: diệp lục tố - Sắc tố phụ: carotenoid Cấu tạo diệp lục tố - Gồm hai phần: + Đầu porphyrin: nhân tetrapyrrole vòng + Đuôi hydrocarbon - Có 4 loại diệp lục tố: a, b, c và d. - Diệp lục tố a: + Có ở thực vật bậc cao, tảo và vi sinh vật quang dưỡng + Hấp thu ánh sáng lam-tím và đỏ + Có màu xanh của lá Phổ hấp thu của diệp lục tố - Diệp lục tố b: + Có ở thực vật bậc cao, tảo lục + Thu ánh sáng lam và cam + Phản chiếu ánh sáng màu vàng-lục + Nhóm formyl thay thế cho nhóm methyl ở vòng II - Diệp lục tố c: + Có ở tảo cát, tảo nâu + Không có đuôi phytol - Diệp lục tố d: + Có ở hồng tảo + Nhóm –O-CHO thay thế cho nhóm -CHCH2 ở vòng I - Carotenoid: + Nhóm sắc tố vàng-cam + Có ở hầu hết các cơ quan quang hợp + Hấp thu chủ yếu ánh sáng lam-lục Phản ứng quang hóa của phân tử diệp lục tố Phân tử sắc tố hấp thu một quang tử:  điện tử đạt đến mức thế năng cao (điện tử bị kích thích)  chuyển đến quỹ đạo có năng lượng cao hơn  điện tử được kích hoạt trở lại trạng thái căn bản ban đầu Sự hấp thu photon của điện tử Có 3 cách giải phóng năng lượng: (a) Phóng thích năng lượng ở dạng nhiệt năng và phát huỳnh quang (b) Phóng thích năng lượng ở dạng nhiệt năng (c) Chuyển điện tử bị kích hoạt sang một phân tử kế cận (phản ứng quang hóa) Phản ứng quang hóa của phân tử diệp lục tố 3. CÁC QUANG HỆ THỐNG THU NHẬN NĂNG LƯỢNG 3.1. Các quang hệ thống (phức hợp có khả năng thu nhận ánh sáng) - Hai quang hệ thống (photosystem): PS I (P700) và PS II (P680) -Mỗi quang hệ thống gồm: + Một cặp phân tử diệp lục tố a hoạt động: trung tâm phản ứng quang hóa + Sắc tố anten: gồm 300-400 phân tử diệp lục tố hoặc có thể có sắc tố phụ + Chất nhận điện tử thứ nhất Quang hệ thống - Cặp diệp lục tố a của mỗi trung tâm phản ứng kết hợp với các protein khác nhau  khả năng hấp thu ánh sáng khác nhau - Chỉ có diệp lục tố a có khả năng phóng thích điện tử để khởi động phản ứng sáng 3.2. Chuỗi chuyển điện tử quang hợp - Có sự chuyển quang tử (photon) qua các sắc tố anten (sự truyền năng lượng cộng hưởng) đến diệp lục tố a - Diệp lục tố a phóng điện tử được kích hoạt cho chất nhận thứ nhất - Điện tử này được đưa vào chuỗi vận chuyển điện tử quang hợp ở màng trong thylakoid Chuỗi vận chuyển điện tử quang hợp Quang hệ thống I và II phối hợp vận chuyển điện tử từ H2O tới NADP+ : Sự hoạt động của hai quang hệ thống tạo nên sơ đồ Z -ATP được tạo thành song song với chuỗi vận chuyển điện tử - Gradient photon được tạo thành song hành với dòng vận chuyển điện tử và quá trình phosphoryl hoá 3.4. Sự tạo ATP - H+ được bơm từ stroma và khoảng trong thylakoid (xuyên qua màng thylakoid)  sự chênh lệch H+  khuynh độ proton xuyên màng - H+ di chuyển ngược lại qua kênh H+ của ATP synthase ATP synthase được hoạt hoá để xúc tác sự phosphoryl hoá ADP tạo ATP - Chất nhận điện tử cuối cùng là NADH+ -ATP và NADPH của giai đoạn sáng được sử dụng để tổng hợp đường ở pha tối 4. CHU TRÌNH CALVIN (PHA TỐI CỦA QUANG HỢP) - Xảy ra không cần ánh sáng - Sử dụng ATP và NADPH để tổng hợp các chất hữu cơ (glucid) - CO2 được thâu nhận để tạo glyceraldehyde-3- phosphate (G3P) - G3P được dùng để tạo glucose và các hợp chất khác Chu trình Calvin gồm bốn bước: (1)Cố định carbon: ● 3 CO2 + 3 ribulose biphosphate (RuBP)  6 acid 3- phosphoglyceric (3-PAG) ● Enzyme xúc tác: ribulose biphosphate carboxylase/ oxygenase (Rubisco) (2)Phosphoryl hoá và khử: ● Khử 6 phân tử 3-PAG  6 glyceraldehyde 3-phosphate ● Năng lượng từ 6 ATP và 6 NADPH (3) Phóng thích G3P để tạo glucose: ● 1 G3P được phóng thích ● 5 G3P được giữ lại để tái tạo ribulose bi phosphate ● G3P được tế bào sử dụng để tạo ra glucose  cần 2 G3P để tạo 1 glucose (4) Tái tạo RuBP: ● 5 G3P  3 RuBP, cần ATP  Để tạo 1 glucose, chu trình Calvin phải thực hiện 6 lần quay vòng Chu trình Calvin Tổng kết chu trình Calvin ● 6CO2 + 6 ribulose-5-diphosphate 12 acid phosphoglyceric (APG) ● 12 APG + 12 ATP + 12 NADP 12 triose phosphate + 12 ADP +12H+ + 12 NADP+ + 12Pi ● 10 triose phosphate + 6 ATP 6 ribulose 1,5-diphosphate + 6ADP + 4Pi ● 2 triose phosphate hexose + 2Pi 6CO2 + 18ATP + 12NADP + 12H+ C6H12O6 + 18ADP + 18Pi + 12NADP+ 5. QUANG HÔ HẤP - Nhiệt độ tăng cao, nồng độ CO2 giảm, nồng độ O2 tăng cao - Enzyme Rubisco (Ribulose bisphosphate carboxylase /oxygenase) hoạt động với chức năng oxygenase - Rubisco cố định O trên RuBP  1 acid 3-phosphoglyceric 2 (3C) + 1 phosphoglycolate (2C) - Glycolate  2CO2 + nước Quang hô hấp 6. QUANG HỢP Ở THỰC VẬT C4 VÀ THỰC VẬT CAM 6.1. Quang hợp ở thực vật C4 - Sự hoạt động phối hợp của các tế bào diệp nhục và tế bào vòng bao bó mạch - CO2 được đồng hoá thành acid C4 nhờ PEP carboxylase (trong tế bào diệp nhục) - Acid C khuếch tán vào vòng bao bó mạch, được khử 4 carboxyl và phóng thích CO2 - CO2 cản hoạt động oxygen hoá và thúc đẩy hoạt động carboxyl hoá của RuBP của Rubisco và đi vào chu trình C3PCR (chu trình Calvin). Quang hợp ở thực vật C4 xảy ra qua 2 lần cố định CO2: - Lần I: + Xảy ra trong tế bào diệp nhục (nhờ PEP carboxylase)  oxaloacetate + Oxaloacetate được khử/ amine hoá khử trong diệp lạp (bởi NADPH) và tạo ra sản phẩm: malate (ở bắp, lúa miến, mía), aspartate (ở Amaranthus, Atriplex, Eragrotis) - Lần II: xảy ra trong tế bào vòng bao bó mạch (nhờ Rubisco) + Ở cây tạo ra malate: Malate được khử carboxyl (malate dehydrogenase)  pyruvate, CO2 và 1NADPH.  Pyruvate trở lại tế bào diệp nhục  CO2 đi vào chu trình C3PCR nhờ Rubisco và được khử bởi NADPH (C3PCR: C3 photosynthetic carbon reduction cycle) + Ở cây tạo ra pyruvate: sự khử carboxyl xảy ra trong ti thể Aspartate  oxaloacetate (khử amine)  Oxaloacetate  malate (khử H) nhờ malate dehydrogenase và NAD  Malate  pyruvate (khử carboxyl) nhờ enzyme malic ti thể 6.2. Quang hợp ở thực vật CAM (Crassulacean Acid Metabolism) Xảy ra ở những cây thuộc họ Crassulaceae (Kalanchoe, Bryophyllum, Sedum), cây mọng nước và ở vùng khô hạn hay nhiễm mặn. Quang hợp ở thực vật CAM Gồm 4 giai đoạn chính: - Giai đoạn 1: hoạt động của PEP carboxylase + Xảy ra trong tối + Đường hoà tan hay glucan (tinh bột, cellulose)  PEP + PEP  acid malic (carboxyl hoá) nhờ PEP carboxylase + Acid malic tích lũy trong không bào - Giai đoạn 2: hoạt động của PEP carboxylase và Rubisco Tiếp tục cố định CO2 trong một quãng thời gian ngắn (nhờ enzyme PEP carboxylase và Rubisco) - Giai đoạn 3: hoạt động của Rubisco + Giai đoạn khử acid trong điều kiện có ánh sáng, kéo dài 4 – 8 giờ, chịu ảnh hưởng của nhiệt độ và ánh sáng. + Acid malic  pyruvate + CO2 (khử carboxyl) + CO2 được tích lũy với nồng độ cao và được tái cố định nhờ Rubisco + Sản phẩm C3 từ sự khử carboxyl của acid malic sẽ được tích lũy để duy trì cơ chế CAM - Giai đoạn 4: hoạt động của Rubisco và PEP carboxylase + Khí khẩu mở trở lại + CO2 tiếp tục được cố định (chủ yếu nhờ Rubisco và một phần do PEP carboxylase) 7. CÁC YẾU TỐ ẢNH HƯỞNG ĐẾN QUANG HỢP 5.1. Cường độ ánh sáng Một số khái niệm + Điểm bù trừ: điểm mà hoạt động quang hợp cân bằng với hô hấp + Điểm ánh sáng bão hoà (điểm ánh sáng tối hảo cho hoạt động quang hợp): điểm mà trên đó cường độ quang hợp không thể tăng được nữa + Cường độ quang hợp bão hoà - Quang hợp có thể xảy ra ở cường độ ánh sáng rất thấp (dưới điểm bù trừ) Ảnh hưởng của cường độ ánh sáng lên hoạt động quang hợp - Trị số tuyệt đối của sự bão hoà quang hợp thay đổi theo: + Giống cây trồng + Cách trồng + Điều kiện khí hậu - Khi cường độ ánh sáng yếu: hoạt động quang hợp giảm, hoạt đông hô hấp giảm đến điểm bù trừ - Các tia sáng đơn sắc có những ảnh hưởng riêng rẽ trên cường độ quang hợp 5.2. Nhiệt độ - Thí nghiệm: + Cố định cường độ ánh sáng và nồng độ CO2 + Thay đổi nhiệt độ  cường độ quang hợp thay đổi theo - Tăng nhiệt độ  sự đồng hoá glucose tăng theo - Đến một nhiệt độ nhất định (điểm cực đại): sự đồng hoá bắt đầu giảm - Tiếp tục tăng nhiệt độ  cây bị chết rất nhanh Ảnh hưởng của nhiệt độ lên hoạt động quang hợp - Thang nhiệt độ thay đổi tùy theo loài thực vật + Cây vùng ôn đới, nhiệt độ tối thiểu là 5 – 8oC + Cây ở vùng lạnh, nhiệt độ tối thiểu là –30oC - Cây vẫn có thể đồng hoá ở nhiệt độ thấp nhưng hoạt động hô hấp bị giảm đi rất nhiều - Nhiệt độ tối đa cho quang hợp là 40 – 50oC 5.3. Nước - Là thành phần quan trọng của tế bào - Tham gia vào các hoạt động hoá học trong tế bào - Ảnh hưởng trên sự đóng mở khẩu - Khi cây bị stress nước (khô hạn), tế bào khẩu đóng lại  sự thu CO2 giảm  cường độ quang hợp giảm 5.4. CO2 - Thí nghiệm trên tảo xanh Chlorella: + Tăng lượng CO2 từ 0,03% lên đến 1,5%: cường độ quang hợp tăng dần cho đến nồng độ CO2 là 1%, sau đó cường độ quang hợp giảm dần.  Nồng độ CO2 1% được coi như điểm bão hoà CO2 - Nồng độ CO2 tối hảo khác nhau tùy theo nhóm thực vật Ảnh hưởng của nồng độ CO2 lên hoạt động quang hợp SO SÁNH HÔ HẤP VÀ QUANG HỢP - Giống nhau: + Có chuỗi chuyển điện tử + Có các phản ứng oxid hoá - khử + Có cơ chế hoá thẩm - Khác nhau: + Trong hô hấp tế bào: điện tử giải phóng năng lượng từ từ trên suốt con đường đi đến O2 + Trong quang hợp: điện tử phải tích lũy năng lượng khi di chuyển từ nước đến glucose nhờ sự nạp năng lượng từ ánh sáng + Quang hợp: quang năng được hấp thu và chuyển thành ATP: quang phosphoryl hóa + Hô hấp: quá trình tạo ATP là oxid hoá phosphoryl hoá