Chương IV Sự biến dưỡng protein và amino acid

1Chương IV SỰ BIẾN DƯỠNG PROTEIN VÀ AMINO ACID 1. Vai trò và đặc điểm của biến dưỡng protein 2. Sự tiêu hóa protein và hấp thu amino acid 3. Sự biến dưỡng trung gian của amino acid 4. Quá trình sinh tổng hợp protein 5. Sự điều hòa biểu hiện gene 6. Biến dưỡng các protein phức tạp 7. Rối loạn biến dưỡng protein 1. VAI TRÒ VÀ ĐẶC ĐIỂM CỦA BIẾN DƯỠNG PROTEIN • 1.1. VAI TRÒ • - Tổng hợp các protein cấu trúc -> xây dựng mô bào -> sinh vật sinh trưởng và phát triển. • - Tổng hợp các protein phi cấu trúc -> là các chất có hoạt tính sinh học cần cho mọi hoạt động sống : enzyme, hormone, kháng thể …. • - Khi oxy hóa protein có thể cung cấp 10-15% nhu cầu năng lượng của cơ thể. • - Lưu ý giá trị sinh vật học của protein thức ăn có nguồn gốc động vật (thịt, trứng, sữa…) và protein thức ăn có nguồn gốc thực vật 1.2. ĐẶC ĐIỂM
: Về sự ấp thu AA: ở ruột non các amino acid được hấp thu theo một tương quan số lượng nhất định, phần còn thừa của một amino acid nào đó nằm ngoài tương quan sẽ bị đào thải -> khẩu phần cần có tỷ lệ các amino acid thiết yếu phù hợp với đặc điểm hấp thu của từng loài. AA giới hạn 2
Cơ thể động vật không dự trữ protein mà tùy theo lứa tuổi, tùy giai đoạn sinh trưởng và trạng thái sinh lý mà có sự cân bằng nhất định giữa lượng protein thu vào và thải ra. Sự cân bằng này được thể hiện qua chỉ số gián tiếp là “cân bằng nitrogen” : CÂN BẰNG N = ∑N THU VÀO - ∑N THẢI RA Ba trạng thái căn bằng có thể gặp :  Cân bằng dương : ∑N thu vào 〉 ∑N thải ra -> đồng hóa 〉 dị hóa (đv non đang phát triển)  Thăng bằng ∑N thu vào = ∑N thải ra -> đồng hóa = dị hóa (động vật trưởng thành)  Cân bằng âm ∑N thu vào 〈 ∑N thải ra -> đồng hóa 〈 dị hóa (động vật già)
Lượng protein tối thiểu cho một số loài động vật 1 - 1.50Người 1.00Bò sữa (đang cho sữa) 0.60 – 0.70Bò sữa (khô sữa–cạn sữa) 0.70 – 1.42Ngựa 1.00Heo 1.00Cừu Lượng protein tối thiểu (gr pro/kg P / ngày đêm)Loài động vật 32.TIÊU HÓA PROTEIN
Tiêu hóa protein ở dạ dày
Tiêu hóa protein ở ruột non
Tiêu hóa protein ở ruột già
Sự phân hủy protein mô bào
Đặc điểm tiêu hóa protein ở thú nhai lại
TIÊU HÓA Ở DẠ DÀY - Pepsinogen HCl + pepsin Pepsin + Peptide Protein Albumose + Peptone + A. acid - Chimosin (rennin) : enzyme làm đông vón sữa Caseinogen (hòa tan) Ca++ Caseinate calci (vón) - Trypsinogen Enterokinase Trypsin - Chimotrypsinogen Enterokinase Chimotrypsin Protein Peptide và amino acid -Các peptidase : Aminopeptidase Carboxypeptidase amino acid Dipeptidase
TIÊU HÓA Ở RUỘT NON : các enzyme do vách ruột và tuyến tụy tiết ra : Các enzyme thủy phân protein trong dịch tiêu hóa 1 2 3 5 64H2N COOH Đầu N Đầu C Amino- peptidase (ruột non) Pepsin (dạ dày) Trypsin (tụy) 1 : Glu 2 : Tyr, Phe Chymotripsin (tụy) 3 : AA kiềm (Arg, Lys) 5 : Tyr, Phe Leu, Met Carboxypeptidase (tụy) Endopeptidase Exopeptidase 4
TIÊU HÓA Ở RUỘT GÌA : quá trình tiêu hóa xảy ra do tác động của các enzyme từ ruột non đưa xuống và do tác động của vi sinh vật.  Qúa trình lên men (chủ yếu ở manh tràng) : do các vi sinh vật hữu ích lên men cellulose và các chất bột đường chưa tiêu hóa ở ruột non đưa xuống : . các acid béo bay hơi -> hấp thu qua thành ruột gìa, theo máu đến gan, . các chất khí -> đánh hơi qua hậu môn.  Loài ăn cỏ dạ dày đơn (ngựa, thỏ) manh tràng rất phát triển, 40-50% cellulose được tiêu hóa ở đây.  Qúa trình thối rữa : vi khuẩn gây thối rữa (trực khuẩn E.coli) phân hủy protein còn sót lại chưa tiêu hóa từ ruột non đưa xuống tạo ra nhiều chất độc và chất khí có mùi hôi :phenol, cresol, indol, scatol, H2S, CO2, CH4.  Các chất trên ngấm vào máu, gây độc cho cơ thể. Chúng được khử độc ở gan bằng cách thành lập các hợp chất kép với acid glucuronic hoặc gốc sulfate và thải theo nước tiểu dưới tên hợp chất indican -> sử dụng chỉ tiêu này khi thăm dò chức năng khử độc của gan.  Loài ăn thịt : qúa trình thối rữa > lên men -> phân thối. Loài ăn tạp : tùy thuộc thành phần thức ăn. HẤP THU SẢN PHẨM TIÊU HÓA PROTEIN - Lịng ruột : AA và một ít peptide ngắn 4-8 a.a.. - Trên vách ruột : Peptide đi qua màng nhung mao niêm mạc ruột non p/g→ di , tri-peptide, - các peptide này cùng với AA đi vào cytosol của tế bào lớp biểu bì nhờ vật tải ATPase-Na+, → AA. - Như vậy sản phẩm tiêu hóa protein được hấp thu có mặt trong tĩnh mạch cửa đều là amino acid. - Nói chung các AA được hấp thu theo cơ chế vận chuyển ngược bậc thang nồng độ, cần tiêu tốn năng lượng. SƠ ĐỒ TỔNG QUÁT TẾ BÀOỐNG TIÊU HÓA Peptid Protein Tiêu hóa Hấp thu Amino acid Protein CO2, H2O Urea, NL, SP sinh học quan trọng 5SỰ PHÂN HỦY PROTEIN MÔ BÀO
Đây là qúa trình phân hủy để đổi mới mô bào cũng như các chất có hoạt tính sinh học (enzyme, hormone, kháng thể…)
Được thực hiện nhờ các cathepsin của mô bào.
Thời gian đổi mới của các mô bào khác nhau, được thể hiện qua chỉ số “chu kỳ bán rã”. Thí dụ : gan : 8 -12 ngày đêm, protein huyết tương : 18 -45 ngày đêm enzyme, hormone có thể đổi mới từng giờ….
Sự phân hủy mô bào tạo nguồn amino acid nội sinh, tham gia qúa trình chuyển hóa. ĐẶCĐIỂM TIÊU HÓA PROTEIN Ở THÚ NHAI LẠI
Ở dạ dày trước : xảy ra qúa trình cơ bản tiêu hóa protein và các chất chứa N phi protein (NPN - non protein nitrogen) nhờ enzyme của vi sinh vật.
Ở dạ múi khế : 20-30% protein chưa tiêu hóa ở dạ cỏ được đưa xuống dạ múi khế (còn gọi là bypass protein) và được tiêu hóa như ở dạ dày đơn (dịch tiêu hóa dạ múi khế chưa HCl, rennin và pepsin). Các vi khuẩn Bacteroides và Peptostreococus phân giải protein -> peptide, amino acid và NH3 tự do. Các sản phẩm này được vi khuẩn sử dụng một phần để sinh sôi phát triển và đa phần amino acid tham gia vào các phản ứng biến dưỡng trung gian ở dạ cỏ.
Hệ vi khuẩn dạ cỏ có khả năng phân hủy và sử dụng các chất NPN để tổng hợp thành amino acid cho chúng sử dụng. Khi xuống dạ múi khế, protein vi sinh vật là nguồn cung protein có giá trị sinh vật học cao quan trọng cho thú nhai lại. Chất NPN quan trọng, thường được sử dụng bổ sung vào thức ăn thú nhai lại là urea (50-70g/bò/ngày): NH2 C = O CO2 + 2 NH3 NH2 NH3 được vi khuẩn sử dụng trong phản ứng amin hóa- hoàn nguyên các alpha keto acid để tạo thành amino acid. Đây là con đường biến đổi N vô cơ thành N hữu cơ rất quan trọng trong dạ cỏ. Urease VSV 3. SỰ BD TRUNG GIAN CỦA AMINO ACID 3.1. Sự tổng hợp aminno acid  Cơ chế chuyển amin ở mô bào động vật;  Cơ chế amine hóa–hoàn nguyên các α- ketoacid bởi NH3 ở vi sinh vật và thực vật 3.2. Sự thoái biến của amino acid  Sự khử amine của amino acid  Sự khử carboxyl của amino acid 3.3. Các đường hướng đào thải NH3 63.1. SỰ TỔNG HỢP AMINO ACID
CƠ CHẾ CHUYỂN AMIN Ở MÔ BÀO ĐV -Chỉ tổng hợp được các amino acid không thiết yếu α - A.acid - α-Ketoglutarate αAA mới - Oxaloacetate -> Asp -Pyruvate -> Ala α -Ketoacid GLUTAMATE α-Ketoacid mới -NH2 -NH2
Phản ứng tổng quát : R R’ R R’ CH-NH2 + C = O C = O + CH-NH2 COOH COOH COOH COOH α-Aminoacid α-Ketoacid α-ketoacid α-aminoacid mới mới
Hai hệ thống transaminase quan trọng trong mô bào đ/v : - GOT : Glutamate Oxaloacetate Transaminase - GPT : Glutamate Pyruvate Transaminase Aminotransferase -CH2O–HO- H3C- N CHO CH2-NH2 Pyridoxamine P -CH2O–HO- H3C- N P COOH (CH2)2 H2N-CH-COOH COOH (CH2)2 O=C-COOH CH3 O=C-COOH CH3 H2N-CH-COOH PyridoxalphosphateGlutamate Alanine Pyruvateα- Ketoglutarate Hình 4.6 : Sự chuyển amine của GLUTAMATE- PYRUVATE -TRANSAMINASE 7
Cơ chế amin hóa–hoàn nguyên các α- ketoacid bởi NH3 ở vi sinh vật và thực vật: R R NAD+ R’ C =O + NH3 C = NH NADH+H+ CH-NH2 COOH H2O COOH COOH α-Ketoacid Iminoacid α-Aminoacid -Đây là con đường biến đổi N vô cơ thành N hữu cơ ở thực vật và vi sinh vật. - Trong mô bào động vật con đường trên có thể xẩy ra ở gan, thận. - Để tổng hợp AA thiết yếu cần 5-15 bước, AA không thiết yếu < 5 bước. 3.2. SỰ THOÁI HÓA CỦA AMINO ACID 3.2.1. Sự khử amine của amino acid (1) Khử amin-oxy hóa trực tiếp (2) Khử amin gián tiếp qua giai đoạn chuyển amin (3) Sự oxy hóa sườn C của amino acid 3.2.2. Sự khử carboxyl của amino acid • (20 AA) α-Ketoacid R-CH-COOH NH2 R-C -COOH O CO2, H2O, NL NH2 O = C NH2 CT Krebs Chuyển amine Transaminase Nhóm NH2 của glutamate Nhóm NH2 của aspartate 1 Khử amine L.Glutamate dehydrogenase NH3 Khử amine Nhóm NH2 của glutamine Glutamine synthetase 3 4GAN UREA THOÁI HÓA CHUNG CỦA AMINO ACID 2 5 3.2.1. SỰ KHỬ AMINE (1) SỰ KHỬ AMIN-OXY HÓA TRỰC TIẾP Mục đích : phân hủy các amino acid sinh ra từ sự phân hủy đổi mới mô bào; cũng là phương thức p/h AA để lấy năng lượng • Sơ đồ của sự khử amine trực tiếp (H 4.7, T.103) 8COOH (CH2)2 H2N-CH-COOH COOH (CH2)2 O=C-COOH CH3 O=C-COOH CH3 H2N-CH-COOH Glutamate Alanine Pyruvate α- Ketoglutarate NH3 Ammonia NAD(P)H + H+ Glutamate dehydrogenase NAD(P)+ (2) SỰ KHỬ AMINE GIÁN TIẾP QUA GIAI ĐOẠN CHUYỂN AMINE (H.4.8 , T.104) GĐ chuyển amine GĐ khử amine Alanine transferase (3) SỰ OXY HÓA SƯỜN C CỦA AMINO ACID (H.4.11, T.108) (1) (2) (3) (4) (5) 3.2. 2. SỰ KHỬ CARBOXYL CỦA AMINO ACID
Trong mô bào động vật chỉ có một số amino acid bị khử carboxyl tạo ra các amin hữu cơ có hoạt tính sinh học. Enzyme xúc tác là decarboxylase có coenzyme là pyridoxal phosphate : R – CH – COOH CO2 + R – CH2 NH2 NH2 Decarboxylase Amino acid Amin hữu cơ (pyridoxal P) 9CH2-SH CH2-SO3H CH2-SO3H CH-NH2 CH-NH2 CH2-NH2 COOH COOH Cysteine A.cysteinic Taurine + 3/2O2 - CO2 3.3. CÁC CON ĐƯỜNG ĐÀO THẢI NH3 • Nguồn gốc của NH3 trong mô bào : • - Từ sự khử amine của amino acid, • - Từ sự phân giải các gốc base của sự trao đổi nucleic acid • NH3 tích tụ trong mô bào -> rối loạn cân bằng acid- base -> trúng độc kiềm -> ảnh hưởng hệ thần kinh -> tê liệt, hôn mê, có thể dẫn đến tử vong. Ba phương cách chủ yếu loại thải ammonia :
THÀNH LẬP MUỐI AMMONIUM NH4+ + R – COOH R – COO-NH4
TỔNG HỢP CÁC AMIDE Ở NÃO - Với glutamate -> glutamine - Với aspartate -> asparagine
TỔNG HỢP UREA THEO CHU TRÌNH ORNITHINE Ở GAN 10 Hình 4.9 : Phản ứng tổng hợp glutamine ở gan COOH (CH2)2 H2N-CH-COOH Glutamate NH3 Ammonia Glutaminase COOH (CH2)2 H2N-CH-COOH Glutamate O=C- NH2 (CH2)2 H2N-CH-COOH Glutamine Glutaminsynthease H2OADP + Pi + H2O ởû não + ATP UREA SỰ TỔNG HỢP UREA Ở GAN (chu trình ornithine của Krebs và Henseleit) • Urea được tạo thành ở gan qua 5 bước : 1. TL carbamyl phosphate do sự gắn NH3 tự do với CO2 nhờ xúc tác của carbamyl phosphate synthetase ở trong matrix của ty thể. ATP cung cấp năng lượng. 2. Chuyển nhóm carbamyl phosphate tới ornithine tạo thành citruline nhờ ornithine carbamyl transferase (OCT) ở trong matrix của ty thể. 3. Tạo thành argino-succinate ở tế bào chất do sự kết hợp của citruline với aspartate, Enzyme xúc tác là argino-succinate synthetase, ATP cung cấp năng lượng. 4. Phân ly argino-sucinate thành arginine và fumarate nhờ argino-succinase (ligase). 5. Tạo urea : arginase thủy phân arginine tách urea ra và tái tạo lại ornithine -> có tên “chu trình ornithine”. H2N-CH-COOH CH2 CH2 CH2 NH2 H2N-CH-COOH CH2 CH2 CH2 NH C HN NH2 COOH CH2 H2N–CH - COOH H2N-CH-COOH CH2 CH2 CH2 NH C H2N O NH3 + CO2 + 2ATP + H2O Carbamyl phosphate synthetase H2N – COO ~ Carbamine-PP Ornithyl-Carbamyl transferase COOH CH2 N–CH - COOH H2N-CH-COOH CH2 CH2 CH2 NH C H2N COOH CH CH COOH Fumarate O C H2N NH2 UREA Arginase H2O Arginine Arginosuccinase ATP AMP + H4P2O7 Arginosuccinate synthetase Aspartate Arginosuccinate ORNITHINE 2ADP + Pi Citruline CHU TRÌNH ORNITHINE (1) (2) (3) (4) (5) 11 4. SINH TỔNG HỢP PROTEIN DNA Pre-mRNA snRNA mRNA rRNA tRNA PROTEIN TRANSCRIPTION (mRNA synthesis) - Sao mã từ DNA→ Pre-mRNA - Processing Pre-mRNA → mRNA TRANSLATION (protein synthesis)  1959 - ARTHUR KORNBERG (cha) : Giải Nobel Y học về cơ chế tổng hợp DNA.  2006 - ROGER KORNBERG (con) : Giải Nobel hĩa học về cơ chế sao chép thơng tin di truyền từ DNA → RNA ở eukaryotic cell.  2006 – ANDREW FIRE & CRAIG MELLO : Giải Nobel Y học về cơ chế điều khiển dịng thơng tin của gene qua RNA (phát hiện được cơng bố từ 1998). H4.18 : Lý thuyết trung tâm của sinh học phân tử (2) (1) (3) (2’) (1’) (1)Sao chép TTDT từ DNA bố mẹ sang DNA con; (2)Chuyển đổi mã di truyền từ DNA sang RNA – qúa trình phiên mã (transcription); (3) Dịch mã di truyền (translation) : TTDT từ mRNA được chuyển sang trình tự sắp xếp đặc hiệu của amino acid trong phân tử protein. (1*) Một số vi sinh vật TTDT được bảo tồn trong RNA -> RNA tự tái bản (2*) Sự sao chép ngược : RNA -> DNA -> mRNA 12 Các hiểu biết trên đây chính là nền tảng cho sự ra đời và phát triển của công nghệ DNA tái tổ hợp – hiện là nền tảng cho sự ra đời và phát triển như vũ bão của ngành Công nghệ sinh học hiện đại. 46 SINH TỔNG HỢP PROTEIN 4.1 CÁC YẾU TỐ THAM GIA - DNA - CÁC RNA - RIBOSOME - NĂNG LƯỢNG (ATP & GTP) - CÁC AMINO ACID 4.2. TIẾN TRÌNH TỔNG HỢP PROTEIN - TÁI BẢN DNA - SAO CHÉP MẬT MÃT - GIẢI MÃ DI TRUYỀN Ở RIBOSOME 4.1. CÁC YẾU TỐ THAM GIA DNA –Cấu trúc xoắn kép của DNA. –Tính chất của DNA. –Vai trò - Bảng mã di truyền. –Chromosome CẤU TẠO DNA . Xoắn kép : Hai chuỗi polynucleotide xoắn kép, . Đối song : một sợi hướng 5’→ 3’ (trên xuống) sợi kia 3’→ 5’ (dưới lên) . Bổ sung : Purine (G) ……… Pyrimidine (C) Pyrimidine (T) …. Purine (A) 13 TÍNH CHẤT QUAN TRỌNG CỦA DNA
DNA cĩ khả năng tự tách đơi và tái bản nhân đơi theo nguyên tắc bán bảo thủ→ bảo tồn đầy đủ TTDT khi tế bào phân chia.
DNA cĩ khả năng sao mã, tổng hợp nên các p/t mRNA tương tự chúng (theo nguyên tắc bổ sung, thay T trên DNA bằng U trên mRNA) → TTDT được sao chép chính xác từ DNA sang khuơn thứ cấp mRNA, mRNA trực tiếp làm khuơn mẫu t/h protein ở ribosome → TTDT mã hố trong nhân được biểu thị thành các tính trạng của sinh vật.  CHỨC NĂNG CỦA DNA
Trong hầu hết các sinh vật DNA giữ vai trị bảo tồn và truyền đạt TTDT từ thế hệ này sang thế hệ khác Chỉ ở một số lồi virus chức năng này được đảm nhận bởi RNA. TTDT từ DNA → enzyme → E kiểm sốt các đặc điểm cơ bản của quá trình TĐC → biểu hiện các tính trạng của sinh vật.
Mỗi bộ ba nucleotide (triplet-codon) mã hĩa một AA. 4 loại gốc base → 64 codon :  Codon mở đầu (xác định khung đọc mật mã) : AUG - Met  Codon mã hĩa : 60 codon/20 AA  Codon chấm dứt (3 codon vơ nghĩa) : UAG, UAA & UGA BẢNG MÃ DI TRUYỀN 14
CÁC RNA Messenger RNA (m.RNA) Transfer RNA (t.RNA) Ribosomal RNA (r.RNA) :Kết hợp với protein -> ribosome (ribonucleoprotein)
Messenger RNA (m.RNA) : được sao chép từ sợi template của DNA theo nguyên tắc bắt cặp bổ sung -> mang TTDT đến ribosome
Transfer RNA (t.RNA) : - Đầu 3’ liên kết với amino acid để vận chuyển - DHU (dihydrouracil) loop : nhận biết enzyme - Tϕ C (thymine pseudouridine cytidine) loop : nhận biết ribosome đang hoạt động (ϕ = 5-ribosyl uridilic acid – uridilic acid giả) - ANTICODON loop : tìm codon mã hóa AA trên mRNA t.RNA
Ribosomal RNA (r.RNA) : kết hợp với protein để hình thành ribosome.
RIBOSOME : - Prokaryote : 70S -> 50 S + 30 S (S = Svedberg) 50S (2 rRNA + 34 r-protein) 30S (1 rRNA + 21 r-protein) - Eukaryote : 80S -> 60 S + 40 S 60S (3 rRNA + 45 r-protein) 40S (1 rRNA + 33 r-protein)
NĂNG LƯỢNG : ATP, GTP
Các amino acid 15 P site A site 60S (50S) -> 40S (30S) -> mRNA 3’5’ Hình 4.21 : Ribosome - R60S (R50S) : Aminoacyl site (A site) : tiếp nhận amino acid Peptidyl site (P site) : chứa chuỗi peptide - R40S (R30S) : gắn với mRNA RIBOSOME 5.2. TIẾN TRÌNH TỔNG HỢP PROTEIN
TÁI BẢN DNA (DNA replication )
SỰ TRUYỀN MÃ TỪ DNA SANG mRNA (transcription)
GIẢI MÃ DI TRUYỀN (translation - tiến trình tổng hợp protein ở ribosome) (1). DNA REPLICATION Sao chép TTDT từ DNA bố mẹ sang DNA con -> bảo tồn nguyên vẹn TTDT khi tế bào phân chia
Nguyên tắc : sợi template được đọc từ 3' -> 5', • sợi DNA được tổng hợp từ 5‘ -> 3'
Các đặc tính - Bán bảo thủ (một sợi mới bổ sung với sợi cũ), - Bắt cặp theo nguyên tắc bổ sung (A -> T, G -> C) - Các nucleotide được thêm vào luôn luôn theo hướng 5’ -> 3’ -Vùng NST tái bản gọi là replicon 16
Các yếu tố cần thiết (bảng 4.7-t.117)  RNA primer (10-20 nucleotides)  Enzyme helicase để tháo xoắn.  Protein SSB (single strand DNA binding) : ngăn cản tái bắt cặp và ngăn cản sợi đơn tự xếp lại.  DNA polymerase III : tổng hợp DNA trên mồi.  DNA polymerase I : thủy giải mồi và thay thế chúng bởi DNA.  Các ligase để nối các đoạn DNA.  Các deoxyribonucleoside triphosphate (dATP, dTTP, dCTP vàdGTP) Các yếu tố thực hiện qúa trình tái bản Sự tái bản DNA ở eukaryote 64Sự tái bản 2 sợi DNA theo mô hình của Kornberg (1988) (1) (2) (3) (4) (5) (6) (7) 17 (2). TRANSCRIPTION Chuyển đổi mã di truyền từ DNA sang RNA (qúa trình phiên mã, truyền mã)
Đặc tính : Template DNA được đọc từ 3’-> 5', m RNA được tổng hợp từ 5’ -> 3' - Sao chép theo nguyên tắc bổ sung các gốc ba Base trên DNA sense : T A C G Base DNA template : A T G C Base trên mRNA : U A C G - Các yếu tố cần thiết : . các nucleotide triphosphate : UTP, ATP, GTP,ø CTP . ARN polymerase. Sao chép theo nguyên tắc bổ sung các gốc base Hình 4.19 : Sao chép và dịch MMTTDT (t.118)
Ở prokaryote : sự sao chép tiến hành song song với sự dịch mã. Cùng lúc sao chép một nhóm gene liên quan -> tạo thành poly-cistronic mRNA -> tổng hợp cùng lúc nhiều hơn một protein 18
Ở eukaryote : Gene gồm các vùng exons (mã hóa) và các vùng introns (không mã hóa) xen kẽ nhau. • sao chép ở nhân trước, dịch mật mã ở ribosome sau. Chỉ có monocistronic mRNA -> chỉ tổng hợp một protein • B1 : sao chép tất cả exons và introns -> pre-mRNA • B2 : RNA processing :  thêm mũ 7 methyl G ở đầu 5’  thêm đuôi poly A ở đầu 3’,  Splicing :loại bỏ introns và nối các exons -> mature m-RNA Eukaryote monocistronic- mRNA (3). SỰ DỊCH MẬT MÃ THÔNG TIN DI TRUYỀN (Translation- QÚA TRÌNH TỔNG HỢP PROTEIN) Các yếu tố tham gia :  Messenger RNA (mRNA)  Transfer RNA (tRNA)  Ribosomes (complexes of protein and ribosomal RNA [rRNA])  Amino acids  Năng lượng (ATP và GTP) 19 Qúa trình dịch mật mã trải qua 4 giai đoạn: - GĐ 1: tRNA charging : gắn AA vào tRNA - GĐ 2: Initiation : thành lập to