Cơ chế sự xâm nhập nước vào tế bào thực vật

Chương 1CƠ CHẾ SỰ XÂM NHẬP NƯỚC VÀO TẾ BÀO THỰC VẬT1. Sự trao đổi nước của TBTVNước đi ra, đi vào TB ==> QTSL quan trọng ----->Quyết định TĐC và hoạt động sống.- TBTV chưa có không bào --> Theo cơ chế Hút trương- TB có không bào ---> Theo cơ chế Thẩm thấuNước vào TBTV theo 3 cơ chế: + Hút trương + Thẩm thấu + Phi thẩm thấu1.1. Cơ chế thẩm thấu1.1.1. Khái niệm về khuếch tán: Ccao -------> Cthấp + Tốc độ khuếch tán:* Tỷ lệ thuận với độ chênh lệch của nồng độ trên 1 khoảng cách gọi là Gradient nồng độ * Tỷ lệ thuận với nhiệt độ* Tỷ lệ nghịch với kích thước phân tử và độ nhớt của DD1.1.2. Khái niệm về thẩm thấu: * Là sự V/C của phân tử nước qua màng bán thấm * PT nước cũng luôn V/C từ Ccao -----> Cthấp (thế hóa học của nước thấp hơn). Nước nguyên chất có nồng độ nước cao nhất ---> Thế hóa học của nước Max. + Nước đi từ Cloãng ---------> Cđặc + Chất tan đi từ Cđặc ------------> Cloãng * Hai dung dich có nồng độ khác nhau được ngăn = màng bán thấm (chỉ cho dung môi đi qua – nghĩa là nước di chuyển từ DDloãng ----> DDđặc hơn ) ====> Hiện tượng thẩm thấu + Áp suất thủy tĩnh của cột nước ứng với trạng thái cân bằng động gọi là áp suất thẩm thấu (Π) của DD Π = CRTi (C = mol/l) i: (cường độ hay mức độ điện ly)= 1 + α (n – 1) α: Hệ số điện ly n: số ion phân ly+ Thẩm thấu kế là hệ thống thẩm thấu mở+ TBTV là hệ thống thẩm thấu kín1.1.4. TBTV là HT thẩm thấu sinh học: * Hiện tượng thẩm thấu chỉ diễn ra khi TB còn sống* Màng TB là những màng bán thấm sống, có chọn lọc* Nồng độ dịch bào thay đổi phụ thuộc vào QT TĐC của TB, loài TV, mô, vị trí trên cây và tuổi cây1.1.5. Phương trình thẩm thấu* Theo sơ đồ của Usprum Sức hút nước S = Π – P * S = Π – P > 0 -------> TB thiếu bão hòa nước * S = Π – P = 0 -------> TB bão hòa nước * S = Π; (P = 0)-------> TB héo hoàn toàn * S = Π – P TB mất nước không phải do thẩm thấu mà bằng con đường bay hơi nước đột ngột (bị co dúm):====> S = Π – (-P) = Π + P1.1.6. Thế nước (φw) Khi xét về nhiệt động học thì sự xâm nhập nước vào TBTV được sử dụng đại lượng φw thay cho S- Thế hóa học: là năng lượng tự do trên phân tử gam của một chất bất kỳ trong một hệ thống hóa học.- Thế hóa học của nước gọi là thế nước (φw): biểu hiện hoạt tính của nước, tức là năng lượng tự do để di chuyển các phân tử nước từ vị trí này -----> vị trí khác. φw nước (erg/mol) = φw - φwo = R.T. ln e/eo Trong đó:φw :Thế hóa học nước tại thời điểm bất kỳ trong hệ thống. φwo: Thế hóa học của nước nguyên chất trong điều kiện chuẩnR: hằng số; T: nhiệt độ tuyệt đối. e: áp suất hơi nước của dung dịch trong hệ thống ở nhiệt độ T. eo: áp suất hơi nước nguyên chất ở cùng nhiệt độ. - Phương trình của thế nước Đưa TB vào nước nguyên chất ---> H20 vào TB. Lực đưa H20 vào TB được xác định = φw nước của TB. Khi Π của thành TB = 0 thì φw nước = φΠ của TB ---> P (áp lực trương) tăng ==> φp đủ trương ----> φw nước = 0- Như vậy, khi TB đặt trong nước nguyên chất thì TB hút H20 đạt kích thước tối đa khi φw = - φΠ và lúc này φw = 0 (BH)- Từ S = Π – P ==== Phương trình của φw: - φw = - φΠ - φp hay φw = φΠ + φp * φw = 0 ở nước nguyên chất. * φw = 0 hay (-) ở TB sống* φΠ luôn 0 trong TB sống và φp φΠ = - φp ==> φw = 0 + Trạng thái héo hoàn toàn hay TB bắt đầu CNS: φp = 0 ===== φw = φΠ 1.1.7. Thế thẩm thấu (φΠ) - Là số đo của sự mất E trong quá trình hòa tan so với nước nguyênchất. φΠ của dung dịch phụ tuộc vào: + Nồng độ chất tan+ Luôn (-) - DD có nồng độ chất tan càng cao thì φΠ càng thấp (càng -) - φΠ được xác định theo công thức của Vant Hoff: φΠ = - RTCi1.1.8. Thế trương (φp) - φp là sức trương P của TB trong quá trình thẩm thấu. Đây là lực chống lại sự xâm nhập của H20 vào TB . φp luôn (+)1.2. Cơ chế hút trương- Khi TB còn non (chưa có không bào trung tâm) --> Hút nước chủ yếu nhờ hút trương của các mô cao phân tử - Thể trương- Sự hút trương do 2 hiệu ứng: + Keo (ở NSC, protein, a.nucleic) chúng hút H20 mạnh + Mao quản (thành vách TB, giữa các mixenxelluloza có nhiều mao quản. Nhờ lực mao quản, H20 lấp đầy các mao quảnThành TB có nhiều thành phần ưa nước: hemixelluloza, protopectin, polisaccarit)Ý nghĩa của sự hút trương:+ Du trì cấu trúc của keo NSC và thành TB. + Động lực đưa dòng nước vào TB thường xuyên. Gọi thế trương của thể trương là φj --> Phương trình thế nước khi hút trương: φw = φj + φp+ Khi TB có không bào: φw = φΠ + φj + φp+ PT φw của thành TB: φw (TTB) = φj (TTB) + PT φw của CNS: φw(CNS) = φΠ(CNS) + φj(CNS) + φp+ PT φw của không bào: φw (KB) = φΠ(KB) + φp1. Hấp thu chất khoáng bị động (thụ động) Theo 4 cơ chế: Khuếch tán; KT có xúc tác; Thế xuyên màmg; Dòng tràn ion Bảng: Các ionophor và đặc tính của chúngTênTrọng lượngPhân tửTính chọn lọcChọn lọc K/NaValinomycin1.110K+ > NH4+ > Na+17.000Enniatin639K+ > Na+ > Ca+ > Mg2,8Nonactin736NH4+ > K+ > Na+16Nigericin724K+ > Na+45Granmicidin1.700H+ > NH+ > K+ > Na+- Quan niệm về chất mang và các học thuyết về chất mang.+ Khoảng không tự do (thành vách TB – Apoplas) * Đặc trưng nhất được thừa nhận: phức hợp trung gian Chất mang – ion (carrier – ion complet)* Cơ chế tóm tắt kinaza1. Chất mang ----------> Chất mang* ATP Ion(+ hay-)2. Chất mang* ---------------> Phức hợp chất mang* - ion phosphataza3. Chất mang* - ion --------------> Chất mang + ion (giải phóng)- Sắp xếp và cấu trúc của hệ thylacoit tạo nên 1 đơn vị QH cùng với cấu tạo màng thylacoit đảm bảo cho sự V/C e- từ H20 -----> NADP khi cảm ứng với ánh sáng. - 1đơn vị quang hợp gồm: + 1 hệ thống sắc tố I (P700nm) + 1 ------------------- II (P680nm) + 1 hay 2 phức hợp thâu ánh sáng – LHC (Light harvesting complet) + Các cấu tử khác không chứa sắc tố V/C e- Trong hệ thống sắc tố I và II có sắc tố anten và trung tâm P/Ư Sắc tố anten có nhiệm vu: hấp thu photon và chuyển E của photon vào phân tử ở trung tâm P/Ư.* Hệ sắc tố I: nhiều Dla (40 pt), ít DLb, 1 P700 và 1-2 pt caroten, 1 polypetit.* Hệ sắc tố II: nhiều Dla, ít DLb và β – caroten* LHC: chứa Dla, DLb (số lượng ngang nhau), coroten, xanthophyl, nhiều lipit, 4 pt polypetit trở lên.3.2. Phản ứng quang ôxy hóa gây mất màuDL - Trong cây DL liên kết với protein, lipit ---> Bền vững - Chiết suất khỏi lá sẽ mất màu ngoài sáng do bị ôxy hóa (quang ôxy hóa): DL +hλ -----> DL* (trạng thái kích thích) DL* + 02 ----> DL02 (ôxy háo ---> mất màu)3.3. Carotenoit - Carotenoit hỗ trợ cho DL, màu vàng – da cam. Caroten là “vệ tinh” của DL. Tỷ lệ DL/Caroten = 3/1. - Chia 2 nhóm: Caroten(C40H56) Xanthophyl (C40H560n) n từ 1 – 6 : Kriptoxanthin (C40H560), Lutein(C40H5602) vàViolacxantin (C40H5604)Phổ hấp thu: 451 – 481nm Vai trò: 3.4. Phycobilin: - Quan trọng đối với tảo, thực vật bậc thấp .- Trong TB liên kết với protein : Phycobilinprotein- Sắc tố hỗ trợ cho QH- Phổ hấp thu: vùng xanh và vàng --> truyền cho DL 3.5. Sắc tố dịch bào (antoxyan)- Bản chất là glucozid + chất màu agliucon có màu sắc đa dạng.- Phổ hấp thu bổ sung cho phổ hấp thu của DL.- Hấp thu ánh sáng --> nhiệt làm ấm cây --> cây vùng lạnh - Liên quan đến hoạt động của khí khổng--> QH- Tăng khả năng trữ nước của TB --> chống chịu 4. Cơ chế của QH 4.1. Pha sáng của QH- Giai đoạn quang vật lý + Sự biến đổi nội bộ khi chuyển sang Triplet (chuyển từ cặp e- spin đối song sang spin song song) DLb* ----------------> DL’ (trạng thái triplet) DLr* ----------------> DL’ (trạng thái triplet) (Trạng thái triplet DL tham gia phản ứng hóa sinh, quang hóa, bắt đầu thực hiện chuỗi V/c e- của QH, có thể cho và nhận e- ). + Quá trình biến đổi các trạng thái của DL ở giai đoạn quang vật lý có thể trình bày tóm tắt: DL + hλ ------------> DL* -----------> DL’ (kích thích) (triplet) - Giai đoạn quang hóa học DL ở trung tâm P/Ư sử dụng E photon hấp thu được chuyển thành E dự trữ dạng ATP và NADPH2 gồm: + Quang hóa đầu tiên DL ở trạng thái triplet ở trung tâm bắt đầu cho và nhận e- (ở trạng thái này DL có sự phân rã 1 liên kết đôi) + Quang photphoryl hóa =====> tạo chuỗi V/C e- . Có 2 loại nhân tố V/C e- Coemzim : 1 số định vị trên màng thylacoit, số khác bên cạnh thylacoit: plastoquinon (PQ), NADP (chất nhận e- cuối cùng trong chuỗi V/C e- --> thế oxy hóa khử 0,32V) Các protein oxy hóa khử: tham gia cấu trúc thylacoit và chất V/C e- + Plastocyanin (PC): protein chứa Cu (1 Pt Pr chứa 2 Ntử Cu ----> V/C e- dựa vào thay đổi hóa trị Cu: Cu+++ e Cu+ + Feredoxin (Fd) – Malloprotein: chứa Fe và S (ổn định) Fe thay đổi hóa trị: Fe+++ + e Fe++ + Cytocrom (Cyt): chứa Fe trong nhân tetrapyrol gọi là Hem.Vận chuyển e- nhờ thay đổi hóa trị: Fe++ Fe+++ Các Cyt: f, b6, b559 đều nằm trong màng thylacoit + FRS (feredoxine – Reducing Substance) và NADP- Peredoxin reductaza: đều là protein có thế âm hơn nên có khả năng khử feredocxin + P430: giống FRS + C550 : là phức hệ protein – carotenoit e- V/C trên chuỗi V/C, khi có sự chênh lệch về thế khử khoảng 0,16V là đủ để tạo ATP từ ADP+ Pvc - Quang photphoryl hóa+ Vòng: e- từ peredoxin -----> trở về P700 qua 1 số chất trung gian (không giải phóng 02, không TĐC giữa lá và không khí nên có thể xảy ra khi khí khổng đóng)+ Không vòng: tham gia 2 HT: P700nm và P680nm (KK mở)===>PT đơn giản: hγ 2NADP + 2ADP + 2H20 + 2H3P04 ----> 2NADPH2 + 2ATP + 02 4.4 Hiệu suất sử dụng năng lượng của HH- PT: C6H1206 + 602 ----> 6C02 + 6H20 + (- 686 kcalo/mol) Vậy ôxy hóa hoàn toàn 1 phân tử gam C6H1206 ---> E giải phóng là 686 kcalo.- E tiếp nhận để tạo 1ATP (ADP + Pi ----> ATP + H20 +Trong điều kiện chuyển (pH = 0) tạo 1ATP cần 7 kcalo/mol +Trong TB cây tạo 1ATP cần 9 kcalo/mol === HSSD E (hữu ích) của HH là: 38 ATP x 7 kcalo/mol --------------------------- x 100 = 40% 686 kcalo/mol 38 ATP x 9 kcalo/mol ---------------------------- x 100 = 50% 686 kcalo/mol - Nhận xét: Vậy ôxy hóa hoàn toàn 1 Pt gam glucozo thì 40 – 50 % E được chuyển thành E hữu ích của TB. Còn lại 50 – 60% E hao phí ở dạng nhiệt tán xạ trên bề mặt làm cơ thể nóng lên và khuéch tán vào môi trường (ví dụ: thoát nước, nẩy mầm ...) Cơ chế tác động của GA2.2. Cơ chế tác động của GA2.3. Cơ chế tác động của xytokinin- Khi thiếu xytokinin ---> TB không phân chia nhưng AND vẫn tổng hợp, song tổng hợp protein không diễn ra. Vì vậy xytokinin kểm tra ở giai đoạn phiên mã (Translation)- Xytokinin có mặt trong ARNm nên ảnh hưởng đến sự tổng hợp protein. Tức xyto có mặt ở vị trí liên kết với anticodon trên ribosom ----> Xyto ngăn chặn sự nhận mặt sai của các codon trên anticodon trong quá trình tổng hợp protein. Transcription TranslationAND------------------> ARNm ------------------> Protein-----> ST (phiên mã) (Cấu trúc, Enzim) Xytokinin 2.4. Cơ chế tác động của ABA (axit abxixic)- ABA tác động lên cơ chế tổng hợp a.nucleic và protein + TB ngủ nghỉ, AND hoàn toàn bị ấn áp và Qt tổng hợp protein không diễn ra------> ABA khóa gen ===> Qt sao chép và phiên mã không diễn ra. + GA có tác dụng mở gen Transcription TranslationADN------------------> ARNm -----------------> Protein-----> ST (phiên mã) (dịch mã) (Cấu trúc Enzim) ABA - ABA làm thay đổi điện thế qua màng do đó điều tiết ion K+ qua màng ------> Liên quan đến đóng mở khí khổng. + Khi thiếu ABA, bơm H+ không bị ức chế nên malat và K+ vào không bào ---> TB hút nước ======> Khí khổng mở. + Xử lý ABA, bơm H+ bị ức chế --> Malat và K+ không vào không bào mà vận chuyển thụ động raTB --> TB mất nước ===> Khí khổng đóng2.5. Cơ chế tác động của ethylen- Cơ chế phản ứng nhanh: + Tác động của ethylen làm tăng tính thấm của màng == giải phóng enzim đã tách khỏi cơ chất nhưng do màng ngăn cách không thấm qua được nay nhờ ethylen mà thấm qua màng để tiếp xúc với cơ chất để gây phản ứng liên quan đến quá trình sinh lý (sự rụng, sự chín)- Cơ chế phản ứng chậm: + Liên quan đến hoạt hóa gen để tổng hợp enzim mới xúc tác cho các phản ứng gây nên những biến đổi sinh hóa – sinh lý (enzim hô hấp, enzim phân hủy thành TB, tinh bột, ). 3. Sự cân bằng hocmon trong cây- Vị trí tổng hợp, vận chuyển của các phytohormon trong cây. + Cân bằng chung:+ Sự cân bằng riêng Trong cây có nhiều phát sinh hình thái, cơ quan khác nhau và cân bằng bởi 2 hay vài hormon đặc hiệu:- Ưu thế ngọn = IAA/Xytokinin- Ngủ nghỉ = GA/ABA- Tạo rễ và chồi = Auxin/Xytokinin- Rụng cơ quan = IAA/ABA + Ethylen- Hình thành củ = GA/ABA và Auxin/Xytokinin - N/C phổ tác động của sự ra hoa của cây ngày ngắn và dài và thu được phổ hấp thu ánh sáng đỏ có λ = 660nm: * Ức chế ra hoa cây ngày ngắn * Kích thích ra hoa cây ngày dài ---> ánh sáng cuối đỏ (λ = 730nm) thì ngược lại - Nếu chiếu luôn phiên sáng + tối thì hiệu quả thuộc Á S cuối cùng: * Đỏ (R) ---> ra hoa cây ngày dài * Đỏ xa (FR)---> ra hoa cây ngày ngắn* Hạt xà lách: + Chiễu AS đỏ (600 – 690nm)--> KT NM + ---------- cuối đỏ (720-780nm)--> ức chế* Phát sinh hình thái khác:* Đậu Hà lan: + Mọc trong tối bị vống + Được chiếu sáng trước rồi đưa vào tối, hiện tượng vống không xảy ra, sinh trưởng thân chậm lại===> Như vậy sự phát sinh hình thái khác nhau của cây đều có chung một cơ chế tác động như nhau: chịu sự kiểm tra của 1 loại sắc tố tiếp nhận ánh sáng để gây lên hiệu quả sinh lý (phát sinh hình thái) do sự biến đổi thuận nghịch của ÁS đỏ và đỏ xa -------------> P660 nm P730nm (Pr) Sự phân--> X (III) hủy(IV) Sự biến đổi trung gian 730nm (II) - Phân bố phytochrom trong cây+ Có trong tất cả cơ thể có QH (trừ vi khuẩn QH) + Trong cây có ở tất cả các cơ quan+ Trong tối toàn bộ phytochrom ở dạng Pr Ra sáng Pr ----------------> Pfr ánh sáng đỏ+ Mô phân sinh đang phân chia có hàm lượng phytochrom cao nhất và cây mọc trong tối có hàm lượng phytochrom cao hơn cây mọc ngoài sáng từ 30 – 300%. + Vùng hoạt động mạnh nhất ở nơi có tỷ lệ phytochrom và protein cao và auxin cao...+ Hàm lượng phytochrom trong cây nhiều ở đầu rễ, chồi. Trong TB nó có quan hệ với màng để có các phản ứng nhanh như màng plasmalem, màng lục lạp.+ Hàm lượng phytochrom trong cây luôn biến đổi và chúng phân hủy diễn ra ở trong tối và ngoài sáng. 2.5. Vai trò sinh lý của phytochrom - Phytochrom là chất nhận ánh sáng (photorecepter) đỏ Pr và Pfr cho các P/Ư quang biến đổi thuận nghịch của cây được thể hiện ở 3 kiểu chính:+ P/Ư quang phát sinh hình thái như QCK : * Sự ra hoa * Ngủ nghỉ chồi mùa đông * Tạo củ và căn hành...+ P/Ư quang phát sinh hình thái không QCK: * Hóa xanh của cây con dưới bóng cây * Sự nẩy mầm...+ P/Ư không phát sinh hình thái như : * Tổng hợp antoxyan * Vận động của lá * Nhịp điệu sinh học...- QCK và phytochromPhản ứng QCK: ngủ nghỉ của chồi, rụng lá, nẩy mầm, sự hình thành củ, căn hành... Quan trọng nhất là sự ra hoa + ĐN QCK + Phân loại QCK + Thời gian tối, sáng* Cây ngày ngắn thực chất là đêm dài * Cây ngày dài thực chất là đêm ngắn+ Hệ sắc tố trong lá (phytochrom) quan trọng đến hiệu quả QCK ==> có thể biến đổi thuận nghịch khi hấp thu ánh sáng đỏ hay đỏ xa : (ngày) -------------------> Đỏ P660nm P730nm (Pr) (Đêm) (Pfr) P660- Cây ngày dài (đêm ngắn) phải tích lũy nhiều P730 thì ra hoa nên cần ban ngày để biến P660 ------> P730.==> Vai trò quan trọng của phytochrom là gây nên những biến đổi sâu sắc trong CNS. Ví dụ: P730 nm làm tăng tính thấm của màng và giải phóng enzim liên kết với màng như ATPaza -----> thay đổi hướng và cường độ các biến đổi sinh lý trong cây, các QT phát sinh hình thái : ra hoa... Trồng hoa trong nhà kính dùng tia laser Helium – neon có λ = 632nm chỉ sau vài giây sẽ chuyển P660 -----> P730nm ==> Điều khiển ra hoa theo ý muốn.==Nông nghiệp ánh sáng – Nông nghiệp laser - Phytochrom và sự nẩy mầm + N/C cho thấy 964 loài TV thì 672 loài có ảnh hưởng của ánh sáng đến sự nẩy mầm(hạt nhỏ và giầu chất béo). 258 loài ánh sáng ức chế nẩy mầm (nẩy mầm trong tối).-----> chính phytochrom tham gia kiểm tra nẩy mầm của các loài phụ thuộc vào ánh sáng + Ánh sáng đỏ ức chế nẩy mầm vì nó làm giảm lượng Pfr đến mức tối thiểu cho sự nẩy mầm ==> lượng Pfr cần cho sự nẩy mầm các loại khác nhau là khác nhau. - Loại nào cần nhiều Pfr cho nẩy mầm thì cần ánh sáng - ------------------ -ít Pfr cho nẩy mầm thì ánh sáng ức chế* Hạt cần ánh sáng để nẩy mầm gọi là quang ngủ nghỉ,* Hạt không cần ánh sáng để nẩy mầm thì chúng ngủ nghỉ * Môi trường (nước, nhiệt độ, độ sâu lấp hạt...) cũng ảnh hưởng đến họat hạt nẩy mầm ngoài sáng : + Nhiệt độ làm thay đổi lượng Pfr ( Pfr -----> Pr ) + Sự trương của hạt (phá ngủ nghỉ) thì Pr ----> Pfr + Hạt vùi sâu trong đất thì Pr rất bền vững ---> chờ ánh sáng, nhiệt độ, ẩm độ để nẩy mầm (Pr -----> Pfr) + Hạt giống bảo quản trong không khí khô không nẩy mầm vì Pr và Pfr đều mất nước --> chúng không biến đổi thuận nghịchKhi đất đủ ẩm thì phytochrom hút ẩm và Pr -->Pfr ---> Nẩy mầm+ Hạt có phôi chứa diệp lục thì cần nhiều ánh sáng để nẩy mầm vì :DL hấp thu ánh sáng đỏ và ngăn chặn sự hình thành Pfr trong phôi đang chín ---> hạt này cần ánh sáng đỏ để tạo Pfr cho nẩymầm + Hạt dưới tán cây: Các tia đỏ, xanh lá cây phản chiếu hay sử dụng vào QH, các tia đỏ xa đi qua tán lá đến các hạt ở dưới đất và biến: Pfr (hoạt động) ==> Pr (không hoạt động) - Phytochrom và khử vống + Các hạt nẩy mầm trong tối (trong đất) tì lúc đầu chỉ có Pr mà không có Pfr ( sống nhờ nội nhũ, cây con vươn vống chồi mảnh, bản lá nhỏ, móc câu phát triển, không màu xanh...) + Khi cây lên khỏi mặt đất và nhận ánh sáng thì : Pr -----> Pfr ----> khử vống (lá xanh, móc câu duỗi...) - Phytochrom và TĐC của GA + Ánh sáng ảnh hưởng đến TĐC của GA thông qua: tổng hợp, biến đổi và sự giải phóng GA từ các dạng liên kết với màng. + Khi chiếu ánh sáng đỏ và đỏ xa thì phytochrom có mặt trên màng và trong lạp thể ====> phytochrom và GA có quan hệ liên kết với màng ngoài của lục lạp. + Ánh sáng đỏ có tác dụng biến Pr ------> Pfr (dạng hoạt động)----> do đó làm tăng GA tự do và giải phóng GA khỏi lục lạp để điều chỉnh STPT của cây. - Phytochrom và sự tổng hợp antoxyan trong cây + Đây là quang phản ứng không phát sinh hình thái không QCK -------> Tổng hợp antoxyan trong cây. + Antoxyan được tổng hợp do kích thích bởi ánh sáng đỏ để biến Pr --------> Pfr để hoạt hóa gen hoặc enzim tổng hợp antoxyan (Phenylalaninamonia lyaza – PAL). Enzim này xúc tác cho việc khử amin của phenylalanin ----> hình thành nên axit Transcinnamic (tiền thân của antoxyan,các flavonoit khác) CH2 – CH – C00H PAL -------------> CH = CH – C00H + NH3 NH2 Phenylalanin axit transcinnamic + Hoạt tính của PAL tăng lên khi chiếu ánh sáng đỏ cho cây con trong bóng ------> chứng tỏ Pfr gây nên sự tổng hợp PAL Transcription TranslationAND---------------> ARNm ---------------> Protein---->Biến đổi Pfr - Các tín hiệu hóa học phi hormon- Phenolics (Phe)Coumarin; AnthocyaninSalicylic acid; Ferulic acid- Methyl jasmonate (MeJ)Có liên quan các phản ứng trả lời stressSự truyền qua cơ chế bay hơi- Oligosaccarides (Oligos)Polymers của carbohydratesLiên quan đến phản ứng bảo vệPhytoalexins, chitinase, và các chất ức chế protease- Các tín hiệu hóa học ngoại sinhNitrate (NO3-) Kiểm tra quá trình đồng hóa nitơPhenolicsTín hiệu cho vi khuẩn cố định NHydroquinonesCó thể làm tín hiệu cho cây bị nhiễm bệnh bắt đầu thực hiện chương trình đọc genSự dẫn truyền tín hiệuChất dẫn truyền tín hiệu thứ cấp được tạo ra do tác động giữa phytochrome và G-proteinG-protein hoạt hóa enzyme để tạo nên GMP dạng vòng -Cyclic GMP (chất truyền tín hiệu thứ cấp)Ca2+-calmodulin cũng là một chất truyền tín hiệu thứ cấpPhản ứng trả lờiSự dẫn truyền tín hiệu của Cyclic GMP và Ca2+-calmodulin sẽ hoạt hóa gen, gây ra sự biểu hiện của gen tổng hợp nên protein, hoạt hóa các phản ứng ( ví dụ: lục hóa của lá)Phản ứng trả lời được kết thúc khi protein có vai trò đóng phản ứng được hoạt hóa (protein phosphatases)4. Sinh lý của stress môi trường4.1. Khái niệm về tính chống chịu (resistance):Tính chống chịu là khả năng thích nghi hoặc chịu được các stressTính chống chịu gồm: * Sự thích nghi (adaptation) * Tránh stress (avoidance) * Chịu đựng (tolerance) * Huấn luyện (hardening)4.1.1. Sự thích nghi: là sự chống chịu liên tục với stress về hình thái, cấu trúc, sinh lý - hóa sinh trong Đ/K stress kéo dài Ví dụ: + Ki