Đề tài Ảnh hưởng của áp suất thẩm thấu

MỤC LỤC Trang MỞ ĐẦU Lý do chọn đề tài……………………………………………………...2 Mục tiêu nghiên cứu……………………………………………….….4 Nhiệm vụ nghiên cứu…………………………………………………4 Đối tượng và phạm vi nghiên cứu…………………………………….4 Ý nghĩa thực tiễn………………………………………………………4 NỘI DUNG Chương 1: TỔNG QUAN TÀI LIỆU Khái quát về cây đậu tương……………………………………………6 Ảnh hưởng của áp suất thẩm thấu môi trường đến sự sinh trưởng của thực vật……………………………………………………………9 Tình hình nghiên cứu khả năng chống chịu của cây đậu tương với điều kiện áp suất thẩm thấu cao………………………………………10 Chương 2: ĐỐI TƯỢNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU Đối tượng nghiên cứu…………………………………………………17 Phương pháp nghiên…………………………………………………..17 Chương 3: KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN Ảnh hưởng của áp suất thẩm thấu đến sự nảy mầm của đậu tương DT02 và DT84………………………………………………………………..22 Ảnh hưởng của áp suất thẩm thấu đến hàm lượng prolin trong mầm đậu tương DT02 và DT84………………………………………28 Ảnh hưởng của áp suất thẩm thấu đến một số enzyme trong mầm đậu tương DT02 và DT84…………………………………………. ..30 KẾT LUẬN………………………………………………………….………40 TÀI LIỆU THAM KHẢO…………………………………………….……..41 MỞ ĐẦU Lý do chọn đề tài Đậu tương là giống cây trồng phổ biến ở nước ta và trên thế giới. Ở nước ta đậu tương là cây lương thực được sử dụng phổ biến cho cả người và vật nuôi. Có rất nhiều giống đậu tương là giống có năng suất cao được sử dụng phổ biến trên cả nước như: DT84, DT96, DT99 [3]. Thành phần dinh dưỡng của đậu tương rất phong phú, hàm lượng protein cao nên đậu tương được dùng chế biến thực phẩm giàu dinh dưỡng và đáp ứng nhu cầu của con người như: bột ngũ cốc, bột đậu, tương, giá đỗ... Cây đậu tương dễ trồng, có khả năng thích nghi tương đối rộng với các loại đất trồng nhờ khả năng cố định đạm của các vi khuẩn nốt sần cộng sinh trong rễ cây [24]. Ngoài ý nghĩa về mặt dinh dưỡng, kinh tế, đậu tương còn có tác dụng cao trong việc cải tạo đất , góp phần cắt đứt dây truyền sâu bệnh trong luân canh với cây trồng khác [18]. Việc tăng năng suất cây đậu tương mang lại nhiều lợi ích, tuy nhiên vấn đề cơ bản hạn chế năng suất đậu tương ở Việt Nam lại là điều kiện khí hậu, đặc biệt là hạn hán [4], [6], do nước ta có địa hình đa dạng, diễn biến khí hậu không ổn định, lượng mưa không đều giữa các vùng và các thời khì trong năm vì vậy hạn hán cũng có thể xảy ra ở bất kỳ vùng nào, mùa nào. Khi gặp điều kiện thiếu nước, năng suất của cây trồng bị giảm sút. Tuy vậy các cây sống ở vùng hạn có thể sinh trưởng tốt vì có khả năng thich nghi chống lại tác động xấu vì thiếu nước. Do đó việc nghiên cứu về các giống cây trồng chịu hạn được đặc biệt quan tâm. Ngày nay, các nghiên cứu về khả năng chịu hạn của cây trồng nói chung của đậu tương nói riêng ngày càng được mở rộng vì tính ứng dụng cao của cây trồng họ Đậu. Với sự tiến bộ của khoa học kỹ thuật các nhà khoa học có điều kiện tìm hiểu về cơ chế sinh lý, sinh hóa chịu hạn của thực vật như: sự ảnh hưởng của điều kiện thiếu nước đến sự phát triển của hạt [26], [30], cây non, đến quá trình quang hợp [24],[32] và hô hấp [27]. Các cơ chế sinh hóa và sinh học phân tử cũng đã được nghiên cứu như: xác định vị trí của gen liên quan đến điều chỉnh áp suất thẩm thấu, gen tổng hợp một số chất hình thành và tích lũy khi hạn hán như: prolin, nhóm amin bậc 4, một số đường…[14], [20], [30] Tuy vậy, để tìm hiểu rõ ảnh hưởng của hạn hán và bản chất khả năng chịu hạn của đậu tương cần có những nghiên cứu sâu hơn, đặc biệt là các nghiên cứu về sinh lý, sinh hóa của cây ở giai đoạn nảy mầm trong điều kiện gây hạn…Áp suất thẩm thấu chính là nguyên nhân gây sự chênh lệch giữa nồng độ trong và ngoài rễ cây làm cho cây không thể hút được muối khoáng và nước để nuôi cây. Cùng với sự ấm dần lên của trái đất, cây trồng cũng phải thích nghi với điều kiện môi trường. Cây trồng có sức chịu hạn tốt mới có thể tồn tại và nâng cao năng suất. Quỹ Nghiên cứu M.S. Swaminathan, đã bắt đầu công việc bảo tồn sự đa dạng nguồn gen giống cây trồng nông nghiệp nhằm đảm bảo nguồn cung lương thực bền vững bằng cách thành lập những ngân hàng hạt giống cộng đồng. Dự án đã khuyến khích trồng những loài cây thuốc đang bị khai thác quá mức tại các khu vườn cộng đồng, nhằm làm giảm sự phụ thuộc và phá huỷ rừng tự nhiên [34]. Đậu tương cũng là một trong những giống cây trồng được quan tâm đến vì tính ứng dụng rộng rãi và giá trị mà nó đem lại. Ngày nay sự biến đổi khí hậu ngày càng sâu sắc, việc nghiên cứu khả năng chống chịu của cây trồng cũng ngày càng trở nên cấp thiết. Chúng tôi nghiên cứu ảnh hưởng của áp suất thẩm thấu đến đậu tương cũng chính là nghiên cứu khả năng chống chịu của hai giống đậu tương này. Dung dịch đường được sử dụng làm môi trường với các áp suất khác nhau. Mục tiêu nghiên cứu nhằm tìm hiểu tác động của áp suất thẩm thấu tới sự phát triển của đậu tương và đối với sự biến đổi hàm lượng axit amin prolin, sự biến đổi các chất dự trữ trong mầm như protein, lipit, tinh bột. Từ nhu cầu thực tế nêu trên, chúng tôi tiến hành nghiên cứu đề tài: “nghiên cứu ảnh hưởng của áp suất thẩm thấu đến một số chỉ tiêu sinh lý, sinh hóa của đậu tương DT02 và DT84” nhằm tìm hiểu sự biến đổi sâu sắc hơn về sinh lý, sinh hóa của đậu tương khi gặp điều kiện áp suất thẩm thấu khác nhau, kết quả này có thể làm cơ sở khoa học cho việc lựa chọn vùng sinh thái thích hợp để gieo trồng đậu tương. Trên thực tế giống đậu tương DT84 đã được chứng minh là giống chịu hạn và cũng được sử dụng khá rộng rãi còn giống đậu DT02 là giống đậu tương rau đang được trồng thử nghiệm ở 1 số địa phương với giá trị cao về năng suất và kinh tế. Mục đích nghiên cứu Nghiên cứu sự ảnh hưởng của áp suất thẩm thấu đến các chỉ tiêu sinh lý, sinh hóa của đậu tương DT02 và DT84 Nhiệm vụ nghiên cứu Xác định chỉ tiêu sinh lý (khả năng nảy mầm, khối lượng tươi, khô của hạt mầm) Xác định chỉ tiêu sinh hóa (hàm lượng prolin, hoạt độ enzyme amylaza, enzyme proteaza và enzyme lipaza) Đối tượng và phạm vi nghiên cứu Đối tượng: giống đậu tương DT02 và DT84 Phạm vi nghiên cứu: giai đoạn nảy mầm của đậu tương DT02 và DT84 5. Ý nghĩa khoa học và ứng dụng - Bổ sung nguồn tư liệu về khả năng chống chịu của đậu tương ở Việt Nam. - Làm cơ sở khoa học để hoàn thiện quy trình thâm canh các giống đậu tương nhằm nâng cao năng suất, chất lượng đậu tương. - Kết quả nghiên cứu của đề tài sẽ góp phần bổ sung thêm các thông tin, các dữ liệu khoa học về cây đậu tương làm tài liệu tham khảo cho công tác giảng dạy, nghiên cứu khoa học và chỉ đạo sản xuất. NỘI DUNG Chương 1: TỔNG QUAN TÀI LIỆU Khái quát về cây đậu tương Nguồn gốc và lịch sử phát triển của đậu tương Đậu tương có tên khoa học là Glycine max (L) Merrill thuộc chi Glycine (L) họ Fabaceae bộ Fabales. Bộ Fabales là một trong những cây trồng cổ nhất của nhân loại, có nguồn gốc từ Mãn Châu (Trung Quốc) xuất phát từ một loài đậu nành dại thân mảnh, dạng dây leo có tên khoa học là Glycine soja Sieb và Zucc. Từ Trung Quốc cây đậu nành lan truyền dần ra khắp thế giới. Theo các nhà khoa học Nhật Bản vào khoảng 200 năm trước công nguyên đậu nành được đưa vào Triều Tiên và sau đó phát triển sang Nhật. Đến giữa thế kỷ XVII đậu nành mới được các nhà thực vật người Đức Engelbert Caemopfer đua về Châu Âu và đến năm 1954 đậu nành được du nhập vào Hoa Kỳ [1], [4], [16]và tới ngày nay chúng đã trở thành loài cây trồng phổ biến, là nguồn thức ăn của cả loài người và động vật. 1.1.2. Đặc điểm sinh trưởng và vai trò của đậu tương Đậu tương là cây trồng phổ biến, là cây nông nghiệp ngắn ngày điển hình, chúng rất nhạy cảm với ánh sáng và nhiệt độ. Nhiệt độ thích hợp cho đậu tương sinh trưởng là 20 – 300C, độ ẩm không khí là 81 – 85% và có các phản ứng đặc trưng khi gặp cường độ ánh sáng mạnh. Đậu tương có bộ rễ đặc biệt có khả năng hình thành các nốt sần để cố định đạm do có sự cộng sinh với các vi khuẩn Rhizobium có khả năng cố định nitơ từ không khí. Lá gồm lá đơn và lá kép, các chồi ở nách lá từ mặt thứ năm trở lên phát triển thành chồi hoa rồi chùm hoa. Quả sẽ phát triển sau một tuần từ khi hoa bắt đầu nở trên cây, rễ đậu tương lầ loại rễ chùm. Cây đậu tương sinh trưởng được trên nhiều loại đất khác nhau như: đất sét, đất thịt, thịt pha cát… và có khả năng cải tạo đất rất tốt. Ở nước ta, trong vòng 20 năm qua (1985 - 2005), diện tích, năng suất, sản lượng đậu tương đã không ngừng tăng lên. Đối với cây đậu tương diện tích tăng 99%, năng suất tăng 83,3% [35]. Vai trò của đậu tương là cây trồng tăng vụ cải tạo đất trồng. Thời gian sinh trưởng của đậu tương ngắn nên là cây trồng tăng vụ trong cơ cấu luân canh tăng vụ ở Trung du và Đồng bằng Sông Hồng. Cây đậu tương có khả năng phục hồi và duy trì độ phì nhiêu cho đất nhờ sự hoạt động của các vi khuẩn nốt sần đồng hóa nitơ từ không khí. Ngày nay có rất nhiều giống đậu tương được sử dụng hiệu quả trong sản xuất làm thực phẩm, là nguồn dinh dưỡng tốt. Đậu tương là một loại cây trồng đã có từ lâu đời được xem như là một loại “cây kỳ lạ”, là “vàng mọc trong đất”, là giống cây thần diệu, “cây đỗ thần”... Đậu tương là một loại nông sản có giá trị dinh dưỡng cao do trong thành phần có chứa nhiều protein và lipit. Từ lâu hạt đậu tương đã được các nước Châu Á và nhiều nước trên thế giới chế biến thành các sản phẩm dinh dưỡng cao như sữa đậu nành, tương, đậu phụ, xì dầu... Với sự phát trển của công nghệ tiên tiến, hàng loạt các sản phẩm cao cấp từ đậu tương đã trở lên quen thuộc. Đó là hỗn hợp thức ăn cho trẻ em, đồ ăn chay, kem cao cấp, bánh kẹo các loại... Protein trong đậu tương được coi là protein thực vật quan trọng nhất chiếm đến 70% tổng số protein dinh dưỡng trên toàn cầu trong khi protein có nguồn gốc động vật lại chỉ chiếm 30%. Ưu thế lớn nhất của đậu tương chính là giá thành rẻ, giá trị dinh dưỡng cao và có nhiều tính chất chức năng phù hợp với nhiều loại sản phẩm thực phẩm, các loại phụ phẩm của đậu tương có thể tận dụng cho chăn nuôi: thân, lá tươi cho trâu bò, bột nghiền từ thân,lá khô, vỏ quả, hạt lép và khô được dùng làm thức ăn cho gia súc. Trong y học cây đậu tương có ý nghĩa rất quan trọng chữa được một số bệnh như: tim mạch, chống ung thư, ngăn ngừa bệnh loãng xương của tuổi già[4], [1], [16]. 1.1.3. Tình hình sản xuất đậu tương Tình hình sản xuất cuẩ đậu tương trên thế giới đã tăng một cách đáng kể do nhu cầu sử dụng ngày càng tăng. Mỗi năm sản lượng đậu tương lại tăng lên. Hiện nay Mỹ vẫn là quốc gia có sản lượng đậu tương cao nhất trên thế giới, theo dự báo của Bộ Nông nghiệp Mỹ sản lượng đậu tương của nước này niên vụ 2010/2011 ước tính đạt 93,44. Bảng 1. Sản lượng đậu tương trên thế giới năm 2010 Stt Tên nước Sản lượng (triệu tấn) % so với tổng sản lượng toàn thế giới 1 Mỹ 93,44 36,8 2 Brazil 65 25,6 3 Achentina 50 19,7 4 Trung Quốc 14,6 5,7 5 Ấn Độ 8,8 3,5 6 Paraguay 6,5 2,6 7 Canada 3,9 1,5 8 Các nước khác 11,4 4,5 Đậu tương được trồng ở nước ta từ rất lâu nhưng diện tích còn bó hẹp trong một số tỉnh phía bắc như Cao Bằng, Sơn La... Trong những năm gần đây nhờ sự tiến bộ của khoa học kỹ thuật và chính sách mở của nền kinh tế mà đậu tương đã được trồng phổ biến và rộng rãi khắp cả nước. Vùng Đồng bằng Sông Hồng và Đồng bằng sông Cửu Long là hai khu vực có sản lượng đậu tương cao nhất nước ta chiếm khoảng 60% sản lượng cả nước. Đặc biệt vùng Đồng bằng Sông Cửu Long chỉ chiếm khoảng 12% diện tích nhưng năng suất bình quân cao nhất cả nước đạt trên 20 ta/ha [3], [35]. Bảng 2. Sản lượng đậu tương ở Việt Nam năm 2001 – 2009 Năm Diện tích (nghìn ha) Năng suất (tấn/ha) Sản lượng (nghìn tấn) 2001 140,3 1,238 173,7 2002 158,6 1,327 205,6 2003 165,6 1,342 219,7 2004 183,8 1,338 245,9 2005 204,1 1,434 292,7 2006 185,6 1,390 258,1 2007 187,4 1,469 275,2 2008 192,1 1,393 267,6 2009 146,2 1,461 213,6 Nguốn Tổng cục thống kê [18]. Ảnh hưởng của áp suất thẩm thấu môi trường đến sự sinh trưởng của thực vật Thẩm thấu là quá trình vận chuyển dung môi qua một màng ngăn cách hai dung dịch có thành phần khác nhau khi không chịu tác động của các lực ngoài như là lực điện từ, lực pittông. Động lực của quá trình thẩm thấu là áp suất thẩm thấu. Áp suất thẩm thấu là sức hút của dung dịch hay lực hút nước, khả năng hút nước ở nhiệt độ không đổi phụ thuộc vào số lượng các hạt ở mỗi đơn vị thể tích dung dịch. Áp suất cần thiết để làm ngừng quá trình thẩm thấu là áp suất thẩm thấu (gọi tắt từ tiếng Anh: OP - osmotic pressure). Dung dịch có nồng độ càng cao thì áp suất thẩm thấu càng lớn [36]. Áp suất thẩm thấu của một dung dịch là giá trị để chỉ lượng nước có xu hướng đi vào trong dung dịch bởi sự thẩm thấu. Do đó dưới một điều kiện nhiệt độ và áp suất nhất định, nước sẽ di chuyển từ dung dịch có áp suất thẩm thấu thấp sang dung dịch có áp suất thẩm thấu cao. Mỗi dung dịch đều có một năng lượng tự do nhất định, dưới một điều kiện nhiệt độ và áp suất nhất định, năng lượng này có thể đo được và được gọi là thế năng thẩm thấu (osmotic potential). Nước tinh khiết có thế năng thẩm thấu bằng không. Vì thế năng thẩm thấu giảm khi nồng độ thẩm thấu tăng nên các dung dịch có thế năng nhỏ hơn không. Nước sẽ di chuyển từ vùng có thế năng thẩm thấu cao sang vùng có thế năng thẩm thấu thấp. Áp suất thẩm thấu giữ nước ở vị trí cân bằng. Thay đổi áp suất thẩm thấu làm thay đổi hàm lượng nước trong tế bào và gây ra rối loạn chức năng tế bào. Nhờ hiện tượng thẩm thấu rễ cây có thể hút nước vào. Nước từ đất vào lông hút rồi vào mạch gỗ của rễ theo cơ chế thẩm thấu, tức là từ nơi có áp suất thẩm thấu thấp đến nơi có áp suất thẩm thấu cao. Cây hấp thụ nước qua hệ thống rễ nhờ sự chênh lệch áp suất thẩm thấu (tăng dần từ đất đến mạch gỗ). Cây lấy được nước và chất khoáng từ đất khi nồng độ muối tan trong đất nhỏ hơn nồng độ dịch bào của rễ, tức áp suất thẩm thấu và sức hút nước của rễ cây phải lớn hơn áp suất thẩm thấu và sức hút nước của đất. Nếu áp suất thẩm thấu của đất tăng cao đến mức sức hút nước của đất vượt quá sức hút nước của rễ thì chẳng những cây không lấy được nước trong đất mà còn mất nước vào đất. Việc tăng áp suất thẩm thấu trong đất quá mức là nguyên nhân quan trọng nhất gây hại cho cây trồng trên đất mặn. Áp suất thẩm thấu có ảnh hưởng rất lớn đến đời sống của cây. 1.3. Tình hình nghiên cứu khả năng chống chịu của đậu tương 1.3.1. Tình hình nghiên cứu ảnh hưởng của áp suất thẩm thấu đến sự sinh trưởng và phát triển của đậu tương Áp suất thẩm thấu có ảnh hưởng rất lớn đến sự sinh trưởng và phát triển của đậu tương, áp suất thẩm thấu quá cao cây không lấy được nước đây cũng chính là nguyên nhân gây hạn cho cây. Quá trình sinh trưởng và phát triển của đậu tương cần rất nhiều nước, trong cả vụ nhu cầu nước của đậu tương dao động từ 330 – 766 mm nước. Nước trong cây không chỉ ảnh hưởng đến các phản ứng sinh hóa, các biến đổi chất trong tế bào mà còn có ảnh hưởng đến bộ máy quang hợp do nó là nguồn nguyên liệu và là điều kiện đặc biệt quan trọng trong quá trình sinh tổng hợp các chất hữu cơ cần thiết cho cơ thể thực vật. Nhu cầu nước của đậu tương phụ thuộc vào thời gian sinh trưởng của cây, tốc độ phát triển của cây trước khi phủ kín đất và lượng nước có sẵn trong đất. Khả năng năng chịu hạn của các giống đậu tương là không giống nhau do chúng có các kiểu gen khác nhau. Khả năng này của các giống có liên quan đến sự phát triển nhanh của bộ rễ với tính chín sớm cũng như bản chất di truyền về khả năng sử dụng nước một cách tiết kiệm trong quá trình sinh trưởng và phát triển của cây. Cơ chế sinh học: áp suất thẩm thấu tăng cao gây hiện tượng mất nước được coi là môi trường hạn hán. Những giống đậu tương có khả năng chịu hạn tốt chống lại hoạc hạn chế sự mất nước bằng những biến đổi về hình thái hay những phản ứng hóa sinh phù hợp: Hình thái: bộ rễ khỏe là một điều kiện tăng tính chịu hạn của cây, các rễ phụ với bề mặt hút phát triển mạnh có khả năng giữ ẩm cho cây lâu hơn. Diện tích lá của đậu tương giảm khi gặp hạn là phản ứng nhằm giảm thiểu sự thoát hơi nước ở lá [27], [29]. Phản ứng đóng khí khổng khi gặp điều kiện hạn hán giúp ngăn chặn sự thoát hơi nước ra ngoài, sự đóng mở khí khổng liên quan đến rất nhiều quá trình như quang hợp, hô hấp, trao đổi ion, hấp thu dinh dưỡng… Phản ứng sinh hóa; các thay đổi hoá sinh thường liên quan đến cơ chế chịu mất nước nhằm sinh tổng hợp ra các chất bảo vệ hoặc nhanh chóng bù lại lượng nước đã mất. Điều chỉnh áp suất thẩm thấu nội bào thông qua sự tích lũy các protein và các axit amin như: prolin, fructan, ion K+, các enzyme thủy phân… là cơ chế giúp bảo vệ và duy trì lượng nước tối thiểu [31]. Các phản ứng sinh hoá bảo vệ cơ thể trong điều kiện mất nước bằng cách khử độc các sản phẩm tạo nên trong quá trình phân giải các hợp chất cao phân tử hoặc xúc tiến sự phục hồi các cấu trúc sinh học bị hư hại. Cơ chế phân tử: các nhóm gen và các chất có vai trò bảo vệ các phức hệ enzyme, các cấu trúc trong tế bào, đồng thời đào thải các chất bị biến tính có khả năng gây độc khi tế bào gặp yếu tố cực đoan. Những nhóm chất đặc biệt được quan tâm là protein sốc nhiệt (HSP – heat shock protein) trong đó có chất môi giới phân tử, ubiquitin, proteaza. Nhóm môi giới phân tử có vai trò rất quan trọng chúng tham gia vào việc tạo cấu trúc đúng cho protein bị biến tính do tác động của diều kiện môi trường bất lợi. Tăng hàm lượng protein LEA (protein được tổng hợp với số lượng lớn ở giai đoạn cuối của quá trình hình thành phôi) sẽ tham gia vào bảo vệ màng tế bào. Enzyme α-amylaza là enzyme xúc tác cho quá trình thủy phân tinh bột, glycogen, và các polixacarit tương tự. Chúng phân giải các liên kết 1, 4-glucozit ở giữa chuỗi mạch polixacarit tạo thành các đextrin phân tử thấp. Do đó dưới tác dụng của enzyme này dung dịch tinh bột nhanh chóng bị mất khả năng tạo màu với dung dịch iot và bị giảm độ nhớt mạnh. Enzyme α- amylaza tương đối bền với nhiệt nhưng kém bền với axit [12]. Trong điều kiện thuận lợi cho enzyme α - amylaza hoạt động mạnh thì quá trình phân giải tinh bột thành đường sẽ diễn ra mạnh tạo nhiều năng lượng cho hoạt động nảy mầm và sự phát triển của mầm và ngược lại trong điều kiện bất lợi cho enzyme α - amylaza hoạt động thì sự nảy mầm bị kìm hãm và mầm sinh trưởng, phát triển chậm. Prolin hay pirolidin cacboxylic là một amoniaxit ưa nước có công thức phân tử C5H9NO2. Trong phân tử prolin có chứa vòng pirolidin được tạo thành do sự kết hợp của nhóm amin bậc 1 với cacbon ở mạch bên. Prolin được tổng hợp từ glutamine. Quá trình này được kích thích bởi axit Absisic và stress [32]. Hiện nay con đường tổng hợp prolin đã được mô tả khá đầy đủ, nhưng sự phân giải prolin mới chỉ được hiểu biết rất ít [23]. Tỷ lệ prolin trong cây được điều khiển bởi enzyme P5CS (delta 1 – pyrrolin – 5 – cacboxylat synthetaza) và enzyme phân giải PDH (prolin dehydrogennaza) [16]. Prolin thuộc nhóm các chất điều hòa thẩm thấu, chúng có khối lượng phân tử nhỏ. Ngoài ra còn có nhóm hợp chất các amon bậc 4 (glyxinebetain, prolinbetain, beta – alaninbetain và choline – oxy – sunfat) và nhóm hợp chất 3 – dimethylsunfulfonio propionate (DMSP) cũng là nhóm có khả năng tạo áp suất thẩm thấu cao [12]. Nhóm hợp chất amin bậc 4 và DMSP đều là dẫn xuất của các tiền chất là axit amin. Các hợp chất trên cùng có chung tính chất không tích điện ở pH trung tính (như các ion vô cơ) và có khả năng tan tốt trong nước, không độc khi tập trung với nồng độ cao và làm ổn định cấu trúc các đại phân tử protein, giúp thành tế bào chống lại ảnh hưởng làm biến tính của sự tập trung muối cao và các chất hòa tan khác có hại cho tế bào [30]. Sự tích lũy các chất đó có ý nghĩa rất quan trọng, bởi vì chúng đóng vai trò nòng cốt trong việc duy trì sức trương của tế bào và hấp thụ nước ngược gradient nồng độ dưới tác động của stress. Như vậy, vai trò của prolin chống chịu stress ở thực vật thể hiện: prolin tham gia điều chỉnh áp suất thẩm thấu của nội bào và tham gia cấu trúc bảo vệ màng và protein. Khi nghiên cứu chức năng của prolin, biểu hiện hình thái và chống chịu áp suất thẩm thấu, Nanjo và cộng sự đã phát hiện: những cây bị đột biến về hình dạng (có sự bất thường về biểu bì, tế bào mô mềm và hệ mạch) có hàm lượng P5CS thấp, rất mẫn cảm với áp lực thẩm t