Giáo trình Quần xã học thực vật

Chương 4 NĂNG SUẤT CỦA QUẦN XÃ THỰC VẬT 4.1. NĂNG SUẤT, KHÁI NIỆM VÀ CÁC YẾU TỐ CHI PHỐI Năng suất và khả năng tạo ra chất hữu cơ của các cơ thể hay của toàn bộ quần xã, là một đặc tính quan trọng của quần xã sinh vật, là kết quả hoạt động sống của các loài trong quần xã. Người ta phân ra năng suất sơ cấp - là các chất hữu cơ được tạo thành từ sinh vật tự dưỡng và năng suất thứ cấp - là các chất hữu cơ được tạo thành từ sinh vật đi đường. Năng suất sơ cấp của quần xã được xác định bởi các loài thực vật có khả năng quang hợp. Nghiên cứu năng suất của quần xã thực vật đòi hỏi phải xác định khối lượng của thực vật bao gồm cả phần sống và phần chết. Phần chết có thể còn giữ quan hệ với cơ thể sống như cành chết của cây gỗ, bụi, rễ chết... cũng có thể rơi trên mặt đất tạo thành lớp thảm mục. Đối với các quần xã cỏ, đặc biệt là quần xã chưa được con người sử dụng hay sử dụng rất ít hoặc thảm cỏ dưới rừng những chồi trên mặt đất sau khi chết vẫn giữa quan hệ khá lâu với phần dưới đất, tạo thành khối thực vật chết. Khi nghiên cứu năng suất sinh học, cần phải xác định khối lượng không chỉ của phần sống mà cả phần chết đã không còn quan hệ với phần sống - thảm chết. Thậm chí xác định khối lượng của từng loại, rồi xác định phần chết dưới đất cũng theo từng loại. Từ đó cho biết toàn bộ khối thực vật chết. Trên mặt đất có thể có phần chết của thực vật do con người, động vật tạo ra, số này cần được xác định vì có thành phần hoá học khác loại chết tự nhiên, thường bọn này có tỷ lệ đạm cao hơn và chóng bị phân huỷ hơn. Khối lượng chung của các thành phần thực vật trong quần xã gọi là khối lượng thực vật, nếu là tất cả sinh vật thì gọi là sinh khối - thường chỉ dùng cho phần sống. Độ lớn của khối lượng thực vật hay sinh khối trên đơn vị diện tích có ý nghĩa rất lớn, đặc trưng cho từng quần xã, gọi là năng suất, đó là số lượng chất hữu cơ được tạo thành bởi thực vật trong đơn vị thời gian là năm, đơn vị diện tích là 1 m2 hay 1 ha, đơn vị trọng lượng thường dùng là gam/m2 hay kg/ha tươi khô không khí hay khô tuyệt đối. Thực vật khối, sinh khối hay năng suất cũng có thể được xác định bằng calo. Cách này sẽ cho ta hiểu chính xác hơn về hiệu quả của hoạt động quang hợp. Người ta còn phân ra nhiều dạng khác nhau của năng suất thực vật. Đó là năng suất chung, năng suất toàn phần, năng suất sơ cấp (hay năng suất tổng sô) - là số lượng các chất hữu cơ được tạo thành bởi thực vật trong quá trình quang hợp và năng suất thuần khiết (còn gọi là năng suất cơ bản) - là số lượng các chất hữu cơ được tạo thành và giữ lại trong cơ thể thực vật sau khi đã dùng một phần cho quá trình hô hấp. Chi phí năng lượng trong quá trình hô hấp của thực vật rất khác nhau theo loài và cả điều kiện cụ thể, và tỷ lệ giữa phần quang hợp và không quang hợp của cơ thể. Tỷ lệ phần quang hợp trong sinh khối chung lớn nhất là ở tảo và nhỏ nhất là ở cây gỗ (nhóm lá kim tỷ lệ 87 này đạt 4 - 5%, có loài chỉ đạt 1 - 2%), với nhóm cây thảo, tỷ lệ này cũng dao động theo loài và theo quan xã cũng có thể dao động cả theo năm nhưng nói chung bọn này chiếm vị trí trung gian. Nhiệt độ môi trường đóng vai trò rất quan trọng trong chi phí lượng chất hữu cơ cho quá trình hô hấp. Nhiệt tăng thì nhu cầu chi phí cho hô hấp thường cũng tăng lên. Chi phí cho hô hấp thường chiếm từ 30 - 40% năng suất chung cho bọn tảo phù du và từ 70 - 80% với rừng mưa nhiệt đới rừng ôn đới đứng vị trí trung gian, khoảng 50 - 60%. Năng suất sơ cấp thuần khiết được xác định bởi hiệu suất quang hợp, hoàn toàn phụ thuộc vào năng suất thuần khiết của quá trình quang hợp, ở tuyệt đại đa số các quần xã, đó là diện tích lá, nó cũng còn phụ thuộc vào khả năng kéo dài của thời kỳ quang hợp mạnh. Đó chính là khả năng quang hợp của thực vật khả năng này thay đổi theo loài và theo trạng thái sống của thực vật. Khả năng này cũng phụ thuộc vào khả năng đáp ứng các điều kiện của nơi sống: có đáp ứng hay không về nước và các yếu tố dinh dưỡng khoáng từ đất có hay không có các yếu tố gây hại và các yếu tố khác như nhiệt độ, ánh sáng CO2… Mỗi quần xã có một diện tích lá tối ưu để quang hợp nếu diện tích lá quá nhỏ sẽ không tận dụng được ánh sáng, còn nếu diện tích quá lớn sẽ che lấp nhau nhiều và làm giảm hiệu quả quang hợp, và nếu tăng diện tích lá ở tầng trên đến mức độ nhất định sẽ không làm giảm giá trị trung bình của năng suất quang hợp trên đơn vị diện tích lá. Chỉ số tối ưu của diện tích bề mặt lá, nghĩa là quan hệ giữa diện tích bề mặt lá trên diện tích đất bên dưới thay đổi theo cường độ chiếu sáng theo mùa và theo vĩ tuyến, đối với đồng cỏ vùng ôn đới thường là 4 - 5 m2/m2, nhiệt đới có thể đạt 8 - 10 m2/ m2. Trong các quần xã kín, đặc biệt là rừng, diện tích bề mặt lá phân bố trong các điều kiện chiếu sáng không giống nhau, vì vậy nó có đặc điểm cấu trúc phụ thuộc ánh sáng khác nhau, hơn nữa lá có tuổi khác nhau. Đặc biệt đối với các loài có lá thường xanh, tuổi của lá có thể dao động từ 1 đến 5 năm hay hơn. Trong các quần xã có nhiều loài còn có rất nhiều dạng sống (trong rừng có cây gỗ, cây bụi nửa bụi cây thảo rêu địa y...) và lá của chúng có thể tiến hành quang hợp trong các điều kiện chiếu sáng khác nhau. Hơn nữa, diện tích bề mặt lá có thể xuất phát từ nhiều nguồn gốc tiến hoá khác nhau nên nó cỏ khả năng sử dụng ở mức cao nhất năng lượng ánh sáng trong quá trình quang hợp. Chi phí cho quá trình hô hấp ở những lá bị che lấp bao giờ cũng thấp hơn lá ngoài ánh sáng, nó có khả năng tận dụng ánh sáng ở cường độ yếu. Những cây trong bóng có thể sử dụng năng lượng ở cường độ 0,5 - 1% (so với toàn phần) để tiến hành quang hợp. Ngược lại, những cây thích nghi với nơi có cường độ chiếu sáng cao sử dụng ánh sáng nhiều hơn so với cây ưa bóng. 4.2. NĂNG SUẤT VÀ NĂNG LƯỢNG TRONG CÁC KIỂU THẢM THỰC VẬT Trong điều kiện ngoài trời (tự nhiên), năng suất sơ cấp thuần khiết được đánh giá không hoàn toàn đầy đủ, bởi vì một phần đã bị sinh vật khác ăn, một phần tham gia 88 vào thảm chết. Ngoài ra, còn một lượng chết hữu cơ sẽ bị thực vật bài tiết đi, rồi bộ nước mưa rửa trôi (Utkin, 1967). Động vật trong quá trình ăn thực vật đã làm cho quần xã biến đổi hàng năm, biến đổi mánh vào thời kỳ có sinh sản đột biến của bọn ăn thực vật. Trong các quần xã tự nhiên số lượng bị ăn này không lớn, khoảng 10%. Ở những nơi con người dùng làm bãi chăn thả thì gia súc sẽ ăn một lượng lớn phần trên mặt đất. Như vậy, năng suất sơ cấp thuần khiết bao gồm phần động vật đã ăn đi cộng với phần chết rơi rụng, đà bị phân huỷ và cộng với sự tăng trưởng của sinh khối (phần đo đếm được). Cũng tương tự như vậy, người ta phân chia năng suất thuần khiết của hệ sinh thái ra nhiều cấp độ khác nhau với nhiều tên gọi khác nhau. Để hiểu rõ hơn có thể tham khao công thút biểu thị tổ hợp các yếu tố tạo thành năng suất sơ cấp theo Uchêkhin V. Đ. 1977 là: B = C + G + H - (OX + R + T + E + D + M) Trong đó: B - Tăng trưởng khối lượng thực vật qua thời gian; C - Lượng CO2 cây hút vào trong quá trình quang hợp, G - Các chất khoáng được cây hấp thụ; H - Lượng nước; Ox - Lượng oxy thải ra trong quá trình trên; R - Lượng vật chất bị mất tro hô hấp; T - Lượng vật chất dùng cho vận chuyển; E - Lượng vật chất chi dùng do bài tiết; D - Lượng vật chất mất đi do sinh vật trị dưỡng; M - Tổng phần chết các loại. Năng suất sơ cấp được xác định bằng cách tính năng suất toàn phần và sự sử dụng chúng trong quá trình hô hấp của nhóm tự dưỡng và dị dưỡng. Năng suất thuần khiết của các quần xã phức tạp nhưng khá ổn định và có thể là rất lớn còn năng suất thuần khiết của cả hệ sinh thái có thể rất nhỏ hay bằng không bởi vì tất cả vật chất được thực vật tự dưỡng tổng hợp sẽ được chi dùng cho các quá trình hô hấp của các cơ thể trong quần xã sinh vật đó (hình 7). Bảng 3 cho biết năng suất và sinh khối của các hệ sinh thái chính trên trái đất Chúng ta biết rằng, diện tích phần đất liền chiếm 1/3 bề mặt trái đất một phần rất lớn lại bị băng tuyết phủ quanh năm và là thảm thực vật thuộc đầm lầy hoang mạc năng suất rất thấp. Nhưng năng suất chung hàng năm của phần đất liền gấp từ hai (Badilêvích - 1970) hay ba lần (Whittaker, Likens 1973) năng suất sơ cấp của đại dương. 89 BẢNG 3. NĂNG SUẤT SƠ CẤP VÀ SINH KHỐI CỦA CÁC KIẾU THẢM THỰC VẬT TRÊN TRÁI ĐẤT (Theo Badiliwhich, Rodin. 1968) Năng suất cơ bản Sinh khối Đai nhiệt độ và vùng khí hậu sinh vật Diện tích 106km2 TB Tấn/ha/năm Tổng 109 tấn trong tháng TB Tấn/ha Tổng 109 tấn Vùng bắc cực 8,05 1,6 1,33 17,1 13,77 Vùng Bắc bán cầu 23,20 6,5 15,17 189,2 439,06 Vùng ôn đới bắc bán cầu Ôn đới ẩm 7,39 12,6 9,34 342,0 253,58 Khô hạn vừa 8,10 8,2 6,64 20,8 16,85 Rất khô hạn 7,04 2,8 1,99 11,7 8,24 Tổng cộng 22,53 7,9 17,99 123,6 278,67 Vùng Á nhiệt đới Á nhiệt đới ẩm 6,24 25,5 15,92 366,1 228,42 Khô hạn vừa 8,29 13,8 11,49 98,7 81,90 Tổng cộng 24,26 14,2 34,55 133,5 323,90 Vùng nhiệt đới Nhiệt đới ẩm 26,50 29,2 77,32 440,4 1166,17 Khô hạn vừa 16,01 14,1 22,59 107.4 171,96 Rất khô hạn 12,84 2,0 2,26 7,0 9,21 Tổng cộng 55,35 18,5 102,53 243,3 1347,1 Đật liền (trừ băng giá,hồ, sông) 133,4 12,8 171,54 180,1 2402,5 Lục địa (toàn bộ) 149,3 11,5 172,54 160,9 2402,54 Biển 361,0 1,7 60,0 0,005 0,17 Toàn bộ hành tinh 510,3 4,5 232,54 47,1 2402,71 Năng suất của thảm cỏ hay thảm cỏ có lẫn cây gỗ sẽ là cao nhất như nó được đáp ứng đầy đủ nước và các chất khoáng, ví dụ ở các bãi bồi ven sông gần hồn trong vùng nhiệt và ớ nhiệt đới ở đó hàng năm năng suất phần trên mặt đất có thể đạt 300 tấn/ha) (Bidilevích, Rođin, 1969). Năng suất cao nhất là ở rừng mưa nhiệt đới. Năng suất của các loại rừng thường cao hơn các thảm cỏ (ngoại trừ thảm cỏ bãi bồi), nó giảm dần từ 90 rừng nhiệt đới đến rừng ôn đới, sau đó là rừng đài lầy hoang mạc phương Bắc. Đất trồng trọt hàng năm cho sản phẩm khoảng 9% năng suất của toàn trái đất. Hàm lượng chlorophm trên đơn vị diện tích sẽ giảm theo thứ tự: rừng thường xanh (trong đó thứ tự là rừng thường xanh nhiệt đới - rừng thường xanh ôn đới - rừng lá kim phương Bắc) đến các thảm cỏ cao, nơi có độ ẩm cao. Hàm lượng tổng số của chlorophúl trên trái đất là khoảng 225 triệu tấn, diện tích bề mặt của lá là 642 triệu km2, nó đặc biệt lớn ở rừng nhiệt đời và rừng phương Bắc ( Whittaker Likens 1973). Năng suất hay sinh khối tăng dần từ hoang mạc đến đời rừng, năng suất của các thảm thực vật và dự trữ sinh khối thay đổi trong mối quan hệ trước tiên với nhiệt độ tiếp theo là khả năng đáp ứng nước cho thực vật; trong giới hạn của một đội nào đó thì sự đáp ứng về nước sẽ quyết định sự tăng giảm về năng suất. Đặc biệt rõ ràng và đai nhiệt đới, năng suất và dự trữ sinh khối đạt tối đa tại rừng mưa nhiệt đới và tối thiểu ở kiểu hoang mạc. Từ hoang mạc cực Bắc đến nhiệt đới năng suất từ tối đa sẽ giảm đến tối thiểu, ranh giới giữa tối đa và tối thiểu cũng được mở rộng ra (Badilevích. 1970). Tác động của độ ẩm đến năng suất cũng thay đổi ngay trong mỗi đối. Ví dụ, ở nhiệt đới, cùng á nhiệt đới và trong điều kiện như nhau về cường độ chiếu sáng, năng suất đạt tối đa sẽ ở các bãi bồi, thấp hơn ở rừng loại hình savan thấp hơn nữa và cực thấp là hoang mạc. Sự tăng lên về độ ẩm là nhờ các dòng chảy trên bề mặt, hoặc do ngập hụt, khi độ ẩm đã thoả mãn đáp ứng về nhiệt độ thì năng suất đạt cao nhất, năng suất cũng sẽ thấp nhất nếu không đáp ứng về nhiệt độ. Trong rừng tai ga, độ ẩm tăng lên làm rừng bị lầy hoá và dẫn tới năng suất giảm. Năng suất của các thảm thực vật cũng bị chi phối bởi khả năng cung cấp cho thực vật các chất khoáng và sự vắng mặt các yếu tố có hại trong đất. Năng suất sinh vật đạt được cao nhất ở trong các bãi bồi vì ở đó chúng không chỉ được cung cấp đầy đủ về độ ẩm mà chế độ dinh dưỡng cũng đạt tốt nhất. Các loài tham gia trong quần xã đóng vai trò khác nhau trong tạo thành năng suất và khối lượng thực vật. Với nhóm thực vật có mạch nó khác nhau theo từng cơ quan. Trong các quần xã rừng, tỷ lệ lớn nhất về khối lượng thực vật là các loài cây gỗ, trong các loài cây gỗ thì phần thân và cành là lớn nhất, khối lượng phần dưới đất của chúng chiêm tỷ lệ không lớn. Trong các quần xã cỏ, đặc biệt trong đồng cỏ thì phần dưới đất thường gấp từ 3 đến 5 gần phần trên mặt đất. Với rừng, tỷ lệ của các cơ quan tham gia trong tạo thành năng suất còn biến động theo tuổi của nó. Năng suất của các quần xã cỏ được xác định trên cơ sở xác định được mức tối đa và tối thiểu của sinh khối trong mùa sinh dưỡng. Trong trường hợp này, người ta không để ý đến năng suất tối đa của các loài, vì năng suất tối đa của từng loài có thể đạt được ở các thời điểm khác nhau. Vì vậy, năng suất tối đa như trên đã nói không phải là tối đa chung của quần xã, mà luôn thấp hơn giá trị thực chất của chúng. Ví dụ, năng suất của các loài cỏ (theo loài) còn thay đổi theo năm và thậm chí theo cả số lượng và độ lớn của chồi. 91 Đặc trưng cho năng suất theo hàm lượng chứa trong chúng là năng lượng. Toàn bộ lớp phủ thực vật trên trái đất hàng năm cố định được 687.1018 calo năng lượng mặt trời, trong số đó trên lục địa là 426.1018 calo, ở biển khơi là 261.1018 calo. Theo từng kiểu thảm trên đất liền là: rừng 65% (277.1018 calo, trong đó rừng mưa nhiệt đới 139,4.1018 rừng nhiệt đới rụng lá - 47,2, rừng ôn đới rụng lá – 32,2; rừng hỗn giao ôn đới – 23,5; rừng cực Bắc - 28,8). Năng suất của các thảm cỏ đạt 14% cây trồng đạt 9%. Ta biết hàng năm trái đất nhận 510.1018 Kcal năng lượng mặt trời thì chỉ có 0,13% là được thực vật cố định lại trong cơ thể chúng. Thảm thực vật trên đất liền có hiệu quả sử dụng năng lượng mặt trời là 0,3%, thực vật trong đại dương là 0,07% (Lieth, 1973). Giá trị năng lượng trong khối lượng thực vật của các kiểu thảm thực vật khác nhau dao động từ 4,0 đến 4,9 Kcalo/g vật chất khô (rất cao). Giá trị cảm của khối lượng thực vật trong rừng bị biến động theo khí hậu và loài ưu thế. Nói chung rừng ôn đới cao hơn rừng nhiệt đới, rừng thuộc nhóm cây hạt trần cao hơn rừng thuộc nhóm cây hạt kín Ví dụ, năng lượng trong khối lượng thực vật của rừng mưa nhiệt đới được hình thành từ nhóm cây hạt kín/ thấp hơn rừng phương Bắc. được hình thành từ nhóm cây hạt trầnkhoảng từ 20 - 25% (Lieth, 1973). Ngay đối với kiểu rừng ôn đới, năng suất của rừng lá kim cao hơn rừng lá rộng. Theo Runge, 1973, năng suất của rừng thông là 4869 calo/g, rừng sồi, bạch dương là 4709 calo/g. Sở dĩ như vậy, vì cây lá kim dù phân bố ở nơi có khí hậu và đất đai khắc nghiệt đến nơi rất thuận lợi cũng đều sử dụng năng lượng rất hiệu quả trong tạo thành các cơ quan của mình. Cây thảo sử dụng năng lượng để tạo thành các cơ quan phần trên và dưới đất rất tiết kiệm so với cây gỗ. Theo Runge (1973) trong 1 g phần trên mặt đất của cỏ trong rừng có chứa 4468 - 4629 calo, phần dưới đất là 4477 - 4657 calo. Với các loài cây thảo trong đồi cỏ thì thường là 4136 - 4569 calo/g. Bón phân cũng làm thay đổi hàm lượng calo/g của cây cỏ. Trong rừng, dự trữ năng lượng chủ yếu tập trung trong phần gỗ. Theo Runge (1973) với rừng sồi, năng lượng trong phần gỗ là 88,5 - 90,8%, trong số đó phần thân gỗ từ 66,0 đến 80,9%. Trong rừng thông tương ứng là 78,8 - 86,3 và 67,5 - 77.2% Năng lượng chứa trong vỏ ở rừng sồi là 8,1 - 9,5%. rừng thông là 7,7 - 8,1 %. Ở lá 7,7 - 8,1 %. Năng suất dự trữ ở lá của thông lớn hơn ở lá sồi (sồi là 1,1 - 2,0; thông 5,6 - 13,5%). Dự trữ năng lượng trong rễ của rừng sồi 122 tuổi, đạt 13% dự trữ năng lượng của các cơ quan phần trên mặt đất, còn ở rừng thông 87 tuổi đạt 31%. Tổng năng lượng trong lớp thảm chết và tầng mùn của rừng sồi và 2293.105, rừng thông là 3403.105 Kcalo/ha. Mối quan hệ giữa hai phần trên và dưới mặt đất của đồng cỏ có hơi khác. Trong điều kiện có bón phân, tổng năng lượng của thực vật hầu như không thay đổi còn khi đồng cỏ không bón phân thì năng lượng phần dưới đất trong tổng dự trữ năng lượng là 73%, lớp thảo mục là 12%, phần trên mặt đất là 15%, còn ở trong ô có bón phân PK thì có tỷ lệ tương ứng là 59%, 13%, 28%, bón NPK là 61%, 15%, 24% (Runge, 1973). Năng suất hàng năm (về năng lượng) ở trong rừng biến động theo tuổi, với rừng 92 trồng một phần khá lớn (35 - 44%) năng lượng nằm trong đất và trên bề mặt lớp thảm mục. Năng lượng sử dụng cho sự tăng trưởng chủ yếu là để tăng phần thân (Runge, 1973). Trong đồng cỏ năng suất thuộc dạng năng lượng sẽ tăng nhiều nếu như được bón phân, đặc biệt là NPK. Theo thí nghiệm của Runge, phần năng suất dạng năng lượng (trung bình 3 năm đơn vị x 105 Kcalo/ha) ở ô đối chứng là 432, P90K120 là 494; N200K240 là 638; như vậy, trong trường hợp có bón phân năng lượng mặt trời rơi trên đồng cỏ được sử dụng tốt hơn. Trong thí nghiệm này phần năng lượng được con người sử dụng là 98, 203, 306.105kcal/ha, từ đó ta thấy nếu có bón PK thì tăng gấp đôi và bón NPK thì tăng gấp 3 lần. Tổng năng lượng (% so với đối chứng) ở ô thí nghiệm PK là 114, còn NPK là 148. Phần mà con người sử dụng cũng thay đổi theo công thức thí nghiệm: Đối chứng - 23, PK - 41, NPK - 49%. Thí nghiệm trên cho ta hiểu được giá trị của bón phân vô cơ đã làm tăng năng suất và năng lượng. Nhưng mỗi loài thực vật có khả năng tiếp nhận khác nhau để tạo lượng năng lượng khác nhau trên đơn vị diện tích. Thông thường với cây gỗ, để tạo ra một đơn vị năng lượng lịch quỹ trong cây thì đòi hỏi lượng đạm và lân ít hơn so với cây cỏ, đồng thời đòi hỏi đạm và lân để tích luỹ một đơn vị năng lượng trong cây cũng tăng dần theo lượng bón vào. Theo Runge (1973), để có được 1000 Kcalo thì lượng đạm cần (g) với thân cây dẻ là 0,24. Với đồng cỏ ở ô đối chứng là 3,34, PK là 4,43, NPK là 5,63; lân (g) tương tự như trên là 0,036, 0,55; 0,64; 0,77. Số lượng chất hữu cơ mà thực vật tạo ra hàng năm trong điều kiện tự nhiên được động vật ăn chỉ đạt khoảng 1 - 2%, rất ít khi đạt 5 -10% (trừ trường hợp con người khai thác), một phần rất lớn của sản phẩm sẽ chết và rơi trên mặt đất - trong lớp thảm mục một lượng lớn các chất hữu cơ sẽ là nguồn năng lượng cung cấp cho các sinh vật hoại dưỡng (động vật, nấm, vi khuẩn, xạ khuẩn). Từ lớp thảm mục và phần chết trong đất, một lượng lớn các chất khoáng sẽ được hoàn lại cho đất và sau đó lại được cây sử dụng. Đó là một chu trình rất quan trọng của chuyển hoá vật chất trong hệ sinh thái. Trong quá trình khoáng hoá các chất hữu cơ, một lượng lớn CO2 sẽ được phóng thích vào trong không khí. Lớp thảm chết trên mặt đất được nghiên cứu khá kỹ là ở trong rừng (Rođin Badilivich, 197; Bray, Gorham, 1964), số lượng và thành phần của lớp này thay đổi theo từng kiểu rừng, từ loài ưa thế và từ thành phần của các tầng bên dưới, từ điều kiện nơi. sống Số lượng này tăng dần lên từ rừng phương Bắc đến rừng nhiệt đới Con số trung bình vùng tận cùng phương Bắc là 1,0 tấn/ha, rừng ôn đới lạnh là 3,5 tấn/ha, ôn đới ẩm: 5,5, nhiệt đới: 10,9; Trong đó phần lá đạt (theo trình tự trên) 0,7, 2,5; 3,6; 6,8 tấn/ha khô tuyệt đối. Trong tất cả các kiểu rừng, lá luôn chiếm tỷ lệ cao, từ 60 - 78%, cành chiếm 12 - 15%, vỏ chiếm 1 - 14%, quả chiếm 1 - 17% (theo Bray, Gorham, 1964). Trong thảm chết của rừng gồm cả phần chết của cây bụi, cây thảo rêu... với số lượng phụ thuộc mức độ tham gia của các tầng dưới, dao động khoảng từ 0 đến 2 tấn/ha, thường là dưới 10%, rất ít trường hợp đạt tới 25 - 28% (Bray, Gorham, 1964). 93 Trong một số trường hợp, đặc biệt là rừng trồng, lượng thảm chết có thể tăng lên, và thường vào tuổi đã già. Sự tạo thành lớp thảm chết trên mặt đất cũng dao động theo mùa, với rừng nhiệt đới lớp này gần như ít biến động trong cả năm. Trong rừng rụng lá vùng ôn đới, gần như tất cả rụng vào mùa thu, nhưng cũng có trường hợp, ví dụ năm quá khô, một lượng khá lớn lá có thể rụng trong mùa hè. Ở rừng thông, lá chủ yếu rụng vào tháng 8 - 9. Vì nhiều lý do chi phối nên lượng thảm mục cũng thay đổi tuỳ theo từng năm. Lớp thảm mục tạo thành tầng đặc thù trong quần xã sinh vậ