Khái quát trao đổi chất và năng lượng sinh học

KHÁI QUÁT TRAO ĐỔI CHẤT VÀ NĂNG LƯỢNG SINH HỌC Ths. Lê Thụy Bình Phương Nội dung • Trao đổi chất: Qúa trình đồng hóa và dị hóa • Khái niệm về năng lượng sinh học: các hợp chất cao năng thường gặp • Phosphoryl hóa oxi hóa Khái quát về trao đổi chất (1) Sự trao đổi chất (TĐC) là chuỗi các phản ứng hóa học (pathway), thường được xúc tác bởi enzyme, xảy ra trong tế bào sống - Sự TĐC bao gồm 2 quá trình đồng hóa và dị hóa. • Mỗi bước trong chuỗi phản ứng sản xuất một sản phẩm (chất chuyển hóa / trung gian) khác với chất tham gia phản ứng ban đầu. • Enzyme xúc tác chuỗi các phản ứng hóa học có chức năng như một phức hệ enzyme (multienzyme complexes). Note: phức hệ enzyme (multienzyme complexes)? Khái quát về trao đổi chất (2) • Trao đổi chất xảy ra trong tế bào • Đồng hóa và dị hóa: mâu thuẫn nhưng hỗ trợ thống nhất trong sự chuyển hóa chất. • Các p/ư dị hóa: phá vỡ các phân tử lớn thành các phân tử nhỏ hơn và cung cấp năng lượng cho tế bào • Các p/ư đồng hóa: Sử dụng nguồn NL ATP để xây dựng các phân tử lớn. Quá trình dị hóa Gđ1: (Tiêu hóa và thủy phân) phân tử lớn phân tử nhỏ hơn máu Gđ 2: (sự thoái biến) Các phân tử ếp tục bị phân cắt nhỏ hơn và oxi hóa thành các hợp chất có 2-3 carbon. Gđ3: (oxi hóa) bị oxi hóa trong chu trình acid citric và phosphoryl hóa để cung NL ATP Các cơ quan tham gia vào quá trình trao đổi chất của cơ thể Các hợp chất cao năng thường gặp trong mô bào ĐV • Hệ thống ATP/ADP • Hệ thống creatinine phosphate/creatine • Các Coenzyme vận chuyển điện tử (NAD+ , NADP+ FAD+ ,FMN+ ) Các hợp chất cao năng • Hệ thống ATP/ADP: hợp chất cao năng quan trọng nhất, dùng chuyển tải năng lượng từ p/ư giải phóng NL p/ư thu NL • ATP có ở mọi mô bào của giới SV dưới dạng liên kết với Mg2+ Các hợp chất cao năng • Hệ thống creatinine phosphate/creatine: giữ vai trò thứ cấp trong ch trữ ~P • Khi NL phóng thích nhiều, hệ ATP/ADP không ch trữ hết, NL sẽ ch trữ trong creatine creatine phosphate (CP). Khi cần năng lượng, CP sẽ nhả NL để ADP ATP Các Coenzyme vận chuyển điện tử (NAD+ , NADP+ FAD+ ,FMN+ ) • Các coenzyme có thể nhận electron (bị khử) • Các coenzyme này cũng có thể nhường electron khi có yêu cầu • Vai trò: chuyển giao electron điện tử cho chuỗi vận chuyển điện tử trong quá trình hô hấp mô bào để thành lập năng lượng ATP Quá trình phosphoryl hóa oxi hóa (1)(oxidative phosphorylation) • Quá trình bắt đầu với tham gia của các electron vào chuỗi hô hấp mô bào (Quá trình vận chuyển điện tử) • Các điện tử này đến từ đâu ? các phản ứng được xúc tác bởi enzyme dehydrogenases thì một cặp hydrogen được tách ra từ cơ chất, một trong hai nguyên tử hydrogen này được gắn trọn vẹn trên chất nhận điện tử coenzyme NAD+, còn nguyên tử hydrogen thứ hai chỉ có điện tử e- được gắn vào NAD+, còn proton H+ di chuyển tự do trong môi trường. FAD và FMN nhận trưc̣ ếp 2 ntử hydrogen Quá trình phosphoryl hóa oxi hóa (2) • Các coenzyme vận chuyển điện tử không thể vượt qua màng ty thể nhưng các electron có thể được vận chuyển gián tiếp thông qua chất mang điện tử • Electron được vận chuyển qua một loạt các chất mang điện tử (chủ yếu là protein) được hoạt động một cách tuần tự theo thế năng oxi hóa khử từ thấp đến cao (như kiểu “dòng nước chảy xuôi”) • Các chất mang điện tử này sẽ chuyển các electron đến oxy và đi kèm theo nó là dòng proton H+ từ matrix (là khoảng không gian bên trong màng của ty lạp thể) • Kết quả: Sự khác biệt về nồng độ hóa chất và phân bố điện ch bên trong và bên ngoài màng không đều tạo ra một động lực proton (proton motive force) Động lực proton (proton motive force) Quá trình phosphoryl hóa oxi hóa (3) • Động lực proton sẽ đẩy proton trở lại matrix thông qua một kênh nằm trong phức hợp protein, nơi sẽ tổng hợp ATP [FO-F1-ATPase] Khi dòng proton làm quay phần đầu của phức hợp (vặn vẹo), enzyme ATP synthease xúc tác sự thành lập ATP từ ADP Note: Phần đầu này của phức hợp protein giống như như một bánh xe, phần ATP synthease không gắn chặt vào phần đầu. Nhưng khi phần đầu xoay nó sẽ kích hoạt ATP synthase thành lập ATP chất mang điện tử hoạt động một cách tuần tự theo thế năng oxi hóa khử từ thấp đến cao Hiệu quả năng lượng ATP được tạo ra từ chuỗi vân chuyển điện tử • Đối với electron di chuyển từ NADH đến O2 (-0.32 to +0.82 volts), E0 / = 1.14 volts tạo ra 3 ATP • Năng lượng tự do: G/0 = - n . F. E0 / - 2 x (96.5 kJ/volt.mole) x (1.14 v) = - 221 kJ/mole NADH bị oxi hóa khử Nhưng 3 ATP = 3 x 31 = 93 kJ được bảo toàn Hiệu quả = 93/221 = 42% được nắm giữ ATP tạo ra từ matrix được thoát ra tế bào chất như thế nào??(tham khảo) • ADP và ATP không chỉ đơn giản là khuếch tán qua màng trong ty thể không thấm nước. • ADP đi vào matrix của ti thể là cùng với sự thoát ra tế bào chất của ATP bởi sự hoán vị ATP-ADP. • Đây là một protein vận chuyển (antiporter) • Năng lượng đến từ thế năng xuyên màng. • Sử dụng khoảng 25% tiềm năng năng lượng. Trả lời một số câu hỏi sau??? F0F1-ATPase (tham khảo) - Vị trí: chất nền (matrix) của màng bên trong ti thể. - Tổng hợp ATP, sử dụng năng lượng được lưu trữ trong pH màng và gradient tiềm tàng. - Nhóm đầu F1 có ba nucleotide liên kết ở ba vị trí trên F1, và chứa enzyme thực hiện một chu trình xúc tác. - ADP và phosphate liên kết với một trung tâm hoạt động, xúc tác sự hình thành các ATP - Năng lượng từ động lực proton như đòn bẩy đẩy ATP ra khỏi trung tâm hoạt động. Hãy tưởng tượng hoạt động của F0F1-ATPase như hoạt động của các bánh xe quay quanh trục cam - Năng lượng được truyền tới các tiểu đơn vị xúc tác trong ATP synthase (phần đầu F1) bởi vòng quay của trục cam. - Các "cam" bóp méo các tiểu đơn vị protein để liên kết ATP. - Các năng lượng đầu vào được sử dụng để điều khiển sự phóng thích ATP không cho hình thành các liên kết - Phải mất ít nhất 9-12 proton để “lái” một vòng quay của trục cam và sản xuất ra 3ATP Toàn bộ phức hợp có thể đảo ngược và F0 đóng vai trò như chiếc chìa khóa F0F1-ATPase (tham khảo) ATP synthase có 2 domain chức năng F0 và F1 Enzym này xúc tác lặp đi lặp lại quá trình ATP-ADP-ATP ADP và được đi kèm với một dòng chảy của proton từ P sang bên N ATP chỉ được phóng thích bởi các gradient proton. Các gradient proton này gây việc quay trục trung tâm và cũng quyết định phóng thích ra các phân tử ATP là nhiều hơn hay ít hơn vì cấu tạo của các tiểu đơn vị được thay đổi bởi các chuyển động quay ATP synthease (tham khảo) Các loại phản ứng thường gặp 1. Chuyển nhóm chức năng: VD: chuyển nhóm phosphate cao năng của ATP 2. Phản ứng oxi hóa khử: trao đổi điện tử VD: glucose 6-phosphate thành phosphogluconic acid 3. Sắp xếp lại cấu trúc: thay đổi cấu trúc liên kết của một phân tử VD: glucose 6-phosphate thành fructose 6-phosphate 4.Phân tách: phân cắt liên kết C-C VD: fructose 1,6-phosphate thành dihydroxyacetone phosphate và glyceraldehyde phosphate 5.Ngưng tụ: sự kết hợp của hai hay nhiều phân tử và loại đi phân tử H2O VD: thành lập nối peptide giữa các amino acid tạo polypeptide Biến dưỡng carbohydrate Hầu hết các carbohydrate (glucid) đều được chuyển thành glucose trong quá trình biến dưỡng Tiêu hóa carbohydrate Sự vận chuyển carbohydrate (tham khảo) 1. Vận chuyển chủ động (xảy ra trên thành ruột-sự hấp thu) • Protein tải di động có tên là sodium dependant glucose transporter ( gọi tắt là SGL T-1). SGL T-1 vận chuyển glucose vào bên trong tế bào bằng cách sử dụng năng lượng có nguồn gốc từ việc bơm natri-kali (đọc thêm tài liệu p 2) • SGL T-1 có 2 vị trí: một cho natri và một cho glucose. Sau khi phóng thích glucose và Na vào trong tế bào chất, SGL T-1 đi ra khỏi tế bào để ếp tục vận chuyển thêm glucose và Na 2. Vận chuyển thụ động : • Chất vận chuyển GLUT (independent transporter ) • Đi từ nơi có nồng độ gradient cao xuống thấp • Không cần năng lượng Quá trình biến dưỡng carbohydrate xảy ra ở các cơ quan Gan Cơ Tế bào mỡ • Đường phân EM (glycolysis): thoái biến glycogen và glucose hay monosaccharide khác thành pyruvate hoặc lactate • Sự tân sinh đường (Gluconeogenesis): con đường từ oxaloacetate thành G6P • Sự phân giải glycogen (glycogenolysis): glycogen bị thoái biến thành glucose-1-P • Sự tổng hợp glycogen (Glycogen synthesis): từ G6P thành lập glycogen • Con đường HMP (Hexose Monophosphate): oxi hóa trực ếp glucose-6 phosphate thành ribose-5-phosphate • Chu trình TCA (Kreb) Đường phân EM-Glycolysis • Mục đích: Quá trình oxy hóa glucose để cung cấp pyruvate (trong sự hiện diện của oxy) hoặc lactate (trong điều kiện thiếu ôxy, VD: mô cơ xương). Tế bào hồng cầu (thiếu ty lạp thể): hoàn toàn phụ thuộc vào glucose là nhiên liệu trao đổi chất, và chuyển hóa bằng đường phân kỵ khí • Xảy ra trong tế bào chất của tất cả các tế bào mô • Tạo năng lượng ATP Glucose → 2 Pyruvate Lactate (yếm khí) Acetyl-CoA (chu trình acid citric) Đường phân EM (1) 1. Glucose được phosphorylate 2 lần (gắn thêm gốc ~ P) bởi ATP thành lập Fructose-1,6-bisphosphate (phản ứng từ 1 đến 3) Copyright © 2007 by Pearson Education, Inc. Publishing as Benjamin Cummings Đường phân EM (2) 2. Glucose (6 carbon) bị tách thành 2 phân tử có 3 carbon (dihydroxyacetone phosphate và glyceraldehyde- 3-phosphate) Đường phân EM (3) 3. Coenzyme NAD+ nhận các Hydrogen thành lập NADH + H+ Note: Coenzyme là chất vận chuyển năng lượng tạm thời Copyright © 2007 by Pearson Education, Inc. Publishing as Benjamin Cummings Đường phân EM (4) 4. Tạo 4 ATP bởi sự phosphoryl hóa ở mức cơ chất (substrate-level phosphorylation) để thành lập pyruvate (phản ứng 7 và 10) Note: substrate-level phosphorylation là gì? Copyright © 2007 by Pearson Education, Inc. Publishing as Benjamin Cummings 5. Sản phẩm là 2 pyruvate được tạo thành 6. Các enzyme điều hòa đường phân (glycolysis) Tại sao phosphofructokinase (PFK), chứ không phải là hexokinase, là điểm kiểm soát quan trọng của đường phân? Glucose-6-phosphate không chỉ là một chất trung gian trong đường phân. Nó cũng được tham gia vào việc tổng hợp glycogen và con đường hexose mono phosphate. PFK xúc tác phản ứng một chiều duy nhất và đầu tiên trong đường phân. Các enyme điều hòa đường phân EM - Hexokinase bị ức chế bởi nồng độ glucose-6- phosphate cao (ngăn chặn quá trình phosphoryl hóa glucose) - Phosphofructokinase:bị ức chế bởi mức độ cao của ATP và kích hoạt bằng mức độ cao của ADP và AMP. - Pyruvate kinase: bị ức chế bởi mức độ cao của ATP hoặc acetyl CoA. Các sản phẩm của đường phân EM (glycolysis) 2 phân tử Pyruvate 2 NADH + H+ 2 ATP Đường phân EM (glycolysis) • Ý nghĩa: Mở đầu cho quá trình hô hấp Làm biến đổi căn bản về mặt cấu trúc của cơ chất hô hấp (glucose) Xúc ến các giai đoạn ếp theo ở giai đoạn hiếu khí dễ dàng hơn Đường phân EM Các hợp chất sinh học quan trọng trong glycolysis 1. Tạo oxy cho mô bào 1,3- bisphosphoglycerate, làm giảm ái lực của Hemoglobin với O2, tăng khả năng nhận oxy của mô bào. VD: khả năng của bào thai nhận oxy từ mẹ 2. Cung cấp các chất trung gian quan trọng: a) phosphate dihydroxyacetone: chuyển thành glycerol-3phosphate, sử dụng để tổng hợp triacylglycerol và phospholipid (lipogenesis). b) 3- phosphoglycerate: sử dụng để tổng hợp amino acid serine. c) Pyruvate: sử dụng trong tổng hợp amino acid alanine. pyruvate acetyl CoA chu trình TCA (Kreb) Con đường tổng hợp và suy thoái 2,3-BPG trong hồng cầu (tham khảo) Con đường biến dưỡng của hexose Biến dưỡng pyruvate Source: lecture3a, RA Leng, applied biochemistry training course, Ha Noi November 2011 NAD+ cần thiết cho quá trình glycolysis được ếp diễn. Do đó ,NADH được sản xuất trong glycolysis phải được oxy hóa khử cho quá trình glycolysis ếp diễn Sự lên men - Lên men là quá trình chuyển hóa trong điều kiện thiếu oxy VD: hoạt động quá sức của các cơ bắp - Hệ thống lên men thường được tìm thấy trong tự nhiên trong đầm lầy, và trong bùn dưới lúa nước, trong bãi rác bị phủ kín - Lên men trong phương pháp làm rượu vang và bia. Sự hình thành ethanol bởi nấm men Source:lecture3a, RA Leng, applied biochemistry training course, Ha Noi, November 2011 NADH phải được trở lại thành NAD + hoặc chuỗi phản ứng của quá trình lên men sẽ dừng lại Vi khuẩn và protozoa (nguyên sinh động vật) sản xuất acid béo bay hơi trong điều kiện kị khí Source:lecture3a, RA Leng, applied biochemistry training course, Ha Noi, November 2011 Một ít nguồn NL glucose được ch trữ ở dạng ATP, nhưng hầu hết vẫn còn trong VFA và được các tế bào vi sinh vật tổng hợp Chu trình Cori Lactate chuyển thành pyruvate trong gan Chu trình Cori • Ý nghĩa: Loại bỏ lactate ra khỏi cơ và chuyển đến gan trước khi cơ bị tác hại bởi lactate Bản chất: Cơ hoạt động quá mức, không đủ oxygen cung cấp cho oxi hóa pyruvate tạo CO2, H2O và ATP Glycogen (cơ): lên men lactid để cung ATP Các giải pháp oxi hóa khử cho coenzyme trong glycolysis kị khí NADH NAD+ bởi sự sản sinh lactate hoặc ethanol từ pyruvate Ho Source:lecture3a, RA Leng, applied biochemistry training course, Ha Noi, November 2011 NADH được sản xuất trong đường phân và tổng hợp acetate. NAD + phải được tái sinh để cho phép đường phân tiếp tục (H) được phóng thích khi NADH bị oxy hóa trong quá trình tổng hợp propionate. Và hơn nữa, H2 được lấy ra bởi VK methanogen. Chúng sử dụng (H) để khử CO2 và sinh khí mê-tan (CH4). Quá trình sinh methane làm sự lên men phí một lượng ATP nhất định CO2 + 4 H2 CH4 + 2 H2O (+ ATP). Giải pháp oxi hóa khử cho coenzyme trong glycolysis hiếu khí Trong glycolysis hiếu khí: NADH đi vào chuỗi vận chuyển điện tử trong ty lạp thể để thành lập ATP Sự tân sinh đường (glucoseneogenesis) • Là quá trình tổng hợp glucose hoặc glycogen từ nguồn cơ chất không phải carbohydrate (non- carbohydrate) • Xảy ra ở gan (90%), thận (10%) • Các con đường liên quan đến sự tân sinh đường: đường phân nghịch, chu trình TCA, chu trình Cori, chu trình glucose alanine • Các nguyên liệu cho sự tân sinh đường gồm: pyruvate, lactate, các chất trung gian của chu trình TCA, glycerol, alanine Nguyên liệu tân sinh đường Aspartic acid Alanine Glutamic acid Ba bước bypass một chiều trong tân sinh đường Hầu hết các phản ứng của tân sinh đường là đảo ngược của đường phân, ngoại trừ 3 bước sau Pyruvate phosphoenolpyruvate Fructose-1,6-bisphosphate Fructose-6-phosphate Glucose-6-phosphate Glucose Tân sinh đường từ glycerol Tân sinh đường từ lactate (chu trình Cori) Chu trình Tricarboxylic acid (TCA) Giới thiệu Chu trình Tricarboxylic acid gọi tắt TCA (Kreb, Citric acid) bao gồm một chuỗi các phản ứng oxi hóa khử xảy ra trong ty lạp thể. Kết quả: • Sự oxi hóa nhóm chức acetyl giải phóng 2 ptử CO2 • Khử các coenzyme đã bị oxi hóa thông qua quá trình phosphoryl hóa oxi hóa để thành lập ATP Mối liên hệ của chu trình TCA trong sự trao đổi chất Chu trình TCA đạt được những gì ? • Cứ mỗi 2 carbon sẽ được oxy hóa thành 2 ptử CO2 (Acetyl CoA) • Bốn phản ứng oxy hóa xảy ra thường tạo ra NADH / FADH2 • Một nối phosphate năng lượng cao được thành lập. (GTP) • « Chất mang» Oxaloacetate được sử dụng và tái sinh. Oxaloacetate là chìa khóa trung tâm và quan trọng trong sự trao đổi chất (là sự khởi đầu của tân sinh đường. Oxaloacetate có 4 nguyên tử carbon, là một α-keto acid (tiền chất của amino acid aspartate) Năng lượng từ chu trình TCA • Lưu ý rằng có rất ít cơ chất trực tiếp sản xuất năng lượng ATP. (chỉ có một phân tử GTP được thành lập) • Sự sản xuất tối đa ATP đòi hỏi phải có oxy cho phản ứng phosphoryl hóa oxi hóa (oxidative phosphorylation). Nếu mức oxi thấp dẫn đến sự tích tụ NADH và thiếu hụt NAD+ cho chu trình TCA. Do đó Chu trình TCA không thể hoạt động khi không có oxy • Trong phosphoryl hóa oxy hóa các FADH2 và NADH bị oxy hóa. Chu trình TCA sản xuất được gì? Tổng thể, các phản ứng trong chu kỳ sản xuất ra • 3 NADH (= 9 ATP) • 1 FADH2 (= 2 ATP) • 1 GTP (= 1 ATP) • Tổng cộng = 12 ATP cho mỗi phân tử Acetyl CoA Nhớ rằng: Oxaloacetate hoạt động như một «chất mang», không có tổng hợp Ý nghĩa chu trình TCA • Giải phóng NL ở dạng hóa năng ATP và một phần ở dạng nhiệt năng giữ ấm cho tế bào • Tạo nhiều coenzyme, ngoài vai trò tạo ATP, coenzyme được sử dụng cho việc khử các liên kết khác của tế bào (khử liên kết kép, carbonyl, imine) • Nguồn cung carbon cho quá trình tổng hợp khác • Trung tâm giao lưu của nhiều đường hướng phân giải và tổng hợp khác của tế bào Con đường pentose phosphate (hexose monophosphate) Tổng quan Chức năng 1. Sản xuất NADPH 2. Tổng hợp ribose (các axit nucleic và nucleotide) Đặc tính của con đường pentose phosphate 1. Pha oxy hóa Phản ứng sản xuất NADPH Các phản ứng 1 chiều 2. Pha không oxy hóa Sản xuất ribose-5-P Phản ứng thuận nghịch cung nguyên liệu cho đường phân Pha không oxi hóa Sự phân giải glycogen (glycogenolysis) • Glycogen dự trữ trong gan và cơ • Glycogen ở bắp cơ là nguồn cung hexose cho đường phân. Glycogen ở gan duy trì hàm lượng đường huyết trong máu • Hormone: epinephrine, glucagon Biến dưỡng lipid Sự tiêu hoá lipid ở ruột Source: bài giảng TS. Đỗ Hiếu Liêm, Đại học Nông Lâm Tp.HCM, duong-lipid-285471.html Tham khảo: Triacylglycerol bị nhũ hóa thành micelle bởi acid mật (túi mật)- xảy ra trong ruột non Các hạt micelle có phần lõi không phân cực (do có gốc R của các acid béo hướng vào trung tâm), xung quanh được bao bọc bởi các muối mật suốt quá trình sonvat hóa Micelle Ghi chú: quá trình sonvat hóa (solvation process) là sự tương tác của chất tan trong dung môi dẫn đến sự ổn định chất tan trong dung dịch. Ví dụ: các ion của chất tan được bao bọc bởi /hoặc bị phức hợp lại bởi các ion trái dấu của dung môi tạo thành lớp vỏ sonvat Sự tiêu hoá lipid ở ruột Có ba nguồn triacylglycerol được sử dụng để cung nguồn acid béo cho quá trình biến dưỡng lipid: • Sự phân cắt triacylglycerol trong thức ăn bởi enzyme lipase trong đường tiêu hóa • triacylglycerol đã được tổng hợp trong gan • Triacylglycerol được dự trữ trong các tế bào mỡ Mối liên hệ giữa lipolysis (phân giải lipid) và các quá trình khác Source: ent/met/anima/met4a/frameset.htm (β-oxid hóa acid béo) β-oxid hóa acid béo • Gan là cơ quan chủ yếu thực hiện và phần khuôn ty thể là nơi xảy ra sự oxi hóa lipid • Sự oxi hóa mô mỡ nâu chủ yếu để sinh nhiệt (động vật sơ sinh, động vật ngủ đông) • Các acid béo được oxi hóa thường là acid béo no, mạch carbon chẵn Mục đích: • Oxi hóa acid béo đưa cặp H-H vào chuỗi hô hấp mô bào để tạo ATP • Cắt acid béo thành từng đơn vị 2C-acetyl CoA để vào chu trình Kreb Các phản ứng β-oxid hóa acid béo (1)Phản ứng hoạt hóa acid béo thành acyl CoA nhờ xúc tác của enzyme acyl CoA synthetase, CoA và ATP. Quá trình xảy ra ở màng ngoài ty thể Sau đó, acyl CoA được vận chuyển vào matrix ty thể nhờ chất mang carnitine Copyright © 2007 by Pearson Education, Inc. Publishing as Benjamin Cummings (1) Oxi hóa lần 1: loại bỏ H ở carbon α và carbon β. Hình thành nối trans C=C. Khử FAD thành FADH2 (2) Hydrate hóa: gắn thêm một phân tử H2O trên nối trans C=C. Hình thành nhóm hydroxyl (-OH) trên carbon β (3) Oxi hóa lần 2: oxi hóa nhóm hydroxyl để hình thành nhóm keto (C=O) trên carbon β (4) β-oxid hóa (cắt 2C khỏi chuỗi acid béo tại vị trí carbon β): cắt liên kết giữa carbon α và β để hình thành một phân tử có 2 C acetyl CoA. Mạch acid béo bị ngắn đi 2C sẽ ếp tục lặp lại β-oxid hóa cho đến khi cắt hết thành các sản phẩm acetyl CoA Sự vận chuyển Acetyl CoA từ gan đến các cơ quan khác Năng lượng từ β-oxi hóa • 1FADH2 • 1NADH +H+ Một vòng β-oxi hóa có 5ATP tạo thà