Sự điều hòa chu trình Calvin

Chu trình Calvin Do nhà bác học người Mỹ đưa ra từ năm 1951 Hợp chất đầu tiên trong đó CO2 được cố định là photphoglixeric (APG) Chất nhận CO2 đầu tiên là ribulozodiphotphat (RiDP) Chu trình Calvin Chất nhận CO2 là một hợp chất có 5C : Ribulozo-1,5 diphosphat (RDP). Phản ứng cacbolxyl hóa đựoc xúc tác bởi enzym rất đặc trưng và phổ biến nhất cho cây C3 là Ribulozo-1,5 diphosphat-cacboxylase. Sản phẩm đầu tiên của giai đoạn này là hợp chất có 3C – axit phosphoglyxeric ( 12 APG ) . Vì vậy người ta gọi chu trình này là chu trình C3 và thực vật nhóm này là thực vật C3 Chu trình Calvin Giai đoạn carboxyl hóa 2. Giai đoạn khử 3. Phục hồi chất nhận RuBP Giai đoạn carboxyl hóa - Chất nhận CO2 đầu tiên và cũng là duy nhất của chu trình là một hợp chất có 5C: Ribulozo-1,5 diphosphat (RDP). - Sản phẩm đầu tiên ổn định của chu trình này là một hợp chất 3C: Axit phosphoglyxeric (APG) . - Phản ứng cacboxyl hoá được xúc tác bởi enzym rất đặc trưng và phổ biến nhất cho cây C3 là RDP-cacboxylase. Sản phẩm của giai đoạn này là hợp chất có 3C - axit phosphoglyxeric ( APG ). - Sản phẩm quang hợp đầu tiên là APG sẽ bị khử ngay để hình thành nên AlPG, tức có sự khử từ chức axit thành chức aldehyt. - Pha sáng cung cấp năng lượng ATP và lực khử NADPH cho phản ứng khử này. Để tạo nên 1 phân tử glucose thì pha sáng cần cung cấp cho phản ứng khử này 12 ATP + 12NADPH. - Như vậy thì CO2 vừa được cố định trong APG đã bị khử. Đây có thể xem là phản ứng quan trọng nhất trong pha tối. Giai đoạn khử CO2 - Một bộ phận AlPG (2C3) tách ra khỏi chu trình để đi theo hướng tổng hợp nên đường và tinh bột và các sản phẩm khác của quang hợp. Các sản phẩm này sau đó được vận chuyển ra khỏi lá để đến các cơ quan khác. - Đại bộ phận AlPG (10C3) trải qua hàng loạt các phản ứng phức tạp, cuối cùng tái tạo lại chất nhận CO2 là RDP để khép kín chu trình 18 ATP và 12 NADPH. Đây là một lượng năng lượng lớn mà pha sáng phải bảo đảm đủ. Nếu vì lý do nào đó mà thiếu năng lượng thì quá trình khử CO2 sẽ bị ức chế. Tái tạo chất nhận RuBP - Giai đoạn tái tạo chất nhận CO2 cũng cần năng lượng ATP của pha sáng đưa đến. - Giai đoạn này cần 6ATP để tạo đủ chất nhận CO2 cho việc hình thành nên 1 phân tử glucose. Như vậy, sản phẩm pha sáng không những cần cho việc khử CO2 thành các chất hữu cơ mà còn cần cho việc tái tạo lại chất nhận CO2 là RDP. Như vậy thì để tạo nên 1 phân tử glucose trong pha tối thì pha sáng cần cung cấp 12 NADPH + 18 ATP + 11 H20 Company Logo Tái tạo chất nhận Trải qua 9 phản ứng được xúc tác bởi các enzyme khác nhau trong stroma Company Logo Diagram ĐIỀU HÒA CHU TRÌNH CALVIN 2.Hoạt động của Rubisco tăng trong ánh sáng 4.Vận chuyển qua màng phụ thuộc ánh sáng 1.Hoạt động của enzyme phụ thuộc ánh sáng 3.Sự vận chuyển ion phụ thuộc ánh sáng điều hòa các enzyme chu trình Có 5 enzyme được điều hòa hoạt động bởi ánh sáng trong chu trình Calvin: 1. Rubisco 2. NADP: glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase 3. Fructose-1,6-biphosphatase 4. Sedoheptulose-1,7-biphosphatase 5. Ribulose-5-phosphate kinase Bốn enzyme cuối chứa 1 hay nhiều nhóm disulfide được ánh sáng điều hòa thông qua hệ thống ferredoxin-thioredoxin . Hoạt động của Rubisco tăng trong ánh sáng Sự hình thành Rubisco “hoạt động”: Đầu tiên là sự hình thành dạng carbamate không hoạt động bởi yếu tố hoạt hóa-CO2 ở dạng HCO-3qua phản ứng chậm với nhóm ko tích điện ε-NH2 của Lys 201 trong vị trí hoạt hóa của enzyme. Sự liên kết với Mg2+ của phức hệ carbamate không hoạt động biến chúng thành carbamte hoạt hóa. 2 proton được giải phóng trong quá trình hình thành carbamate hoạt hóa nên sự hoạt hóa được thúc đẩy bởi pH cao (nồng độ H+ thấp) và nồng độ Mg2+ cao Hoạt động của Rubisco tăng trong ánh sáng Hoạt động của Rubisco tăng trong ánh sáng Khi Rubisco liên kết với đường phosphate, như Ribulose-1,5-bisphosphate sẽ hình thành nên một phức hệ đóng, vì thế sự carbamate hóa không thể xảy ra. Đường phosphate có thể bị loại bỏ khỏi Rubisco bởi hoạt động của enzyme Rubisco activase, trong phản ứng cần ATP, nhờ đó giải phóng Rubisco sẵn sàng cho carbamate hóa. Rubisco activase được điều hòa bởi hệ thống ferredoxin-thioredoxin (Zhang và Portis 1999). Như vậy hoạt động của Rubisco không được điều hòa trực tiếp bởi hệ thống ferredoxin-thioredoxin nhưng enzyme điều hòa hoạt động của nó lại bị điều hòa bởi cơ chế này. Sự vận chuyển ion phụ thuộc ánh sáng điều hòa các enzyme chu trình Ánh sáng gây ra sự vận chuyển thuận nghịch của ion trong chất nền qua đó ảnh hưởng tới hoạt động của Rubisco và các enzyme khác trong lục lạp. H+ được bơm từ chất nền vào khoang thylakoid. Quá trình gắn liền với sự hấp thụ Mg2+ vào trong stroma.Kết quả là giảm nồng độ H+ trong stroma (pH 7→ 8) và tăng nồng độ của Mg2+ (từ 1mM tới 3,hoặc từ 3 tới 6mM).Những sự thay đổi thành phần ion của chất nền bị đảo ngược lại trong tối. Vận chuyển qua màng phụ thuộc ánh sáng điều hòa chu trình Calvin Tốc độ vận chuyển triose phosphate từ lục lạp ra nguyên sinh chất đóng vai trò điều hòa chu trình Calvin. Hệ thống vận chuyển triose phosphate định vị trên màng lục lạp là một hệ thống vận chuyển đối cảng, trong đó, triose phosphate được trao đổi với P vô cơ.