Sự đổi giới tính của cá rô phi

Sự đổi giới tính (của) Cá rô phi Ronald P. Phelps và Thomas J. PopmaSở Thủy sản và Đồng Minh AquaculturesĐại học Auburn, Auburn, Alabama 36.849Hoa Kỳ Tóm tắt Trưởng thành sớm và thường xuyên đẻ trứng là những thách thức về mặt quản lý khi làm việc với cá rô phi. Cá rô phi đực được ưa thích để nuôi vì sự phát triển nhanh hơn của chúng. Trong số các kỹ thuật khác nhau đã được phát triển để cung cấp cho việc chăn nuôi cá rô phi đực , chuyển giới tính là phương pháp được sử dụng nhiều nhất.những tuyến sinh dục của cá rô phi bột thì chưa phát triển . Có thể can thiệp trực tiếp vào thời điểm sớm này trong lịch sử cuộc sống và phát triển cá bột để sản xuất quần thể đồng giới tính. Chất ngoại sinh steroid được đưa vào trong thời kỳ phát triển cá bột có thể kiểm soát kiểu hình trong sự biểu hiện của tình dục. Quá trình này thường được gọi là đảo ngược tình dục. Androgens ảnh hưởng trực tiếp đến sự phát triển giống đực và estrogen cho giống cái. Methyltestosterone là hormone phổ biến nhất được trực tiếp sử dụng cho giới tính của cá rô phi. Các hình thức khác nhau liên quan đến tỷ lệ liều lượng và thời gian điều trị đã được đánh giá. Tất cả phụ thuộc vào điều trị hormon với bản năng sinh dục chưa phân hóa của cá bột. Cá bột có thể thu được bằng cách thu một phần hoặc toàn bộ sinh sản container. Những côngtenơ được dùng (cho) cá rô phi đẻ trứng bao gồm những thùng và những thùng mạng(lưới) mắt lưới tốt (hapas) trong nhà và ngoài trời những ao bằng đất. Khi cá đang được dùng từ đầu với một liều lượng thích hợp của androgen và khi đến cuối giai đoạn khác biệt về tuyến sinh dục kết quả về số lượng chuyển sang sẽ được đánh giá cao. GIỚI THIỆU Cá rô phi là một nghịch lý trong sinh sản. Sinh sản của các loài Oreochromis thấp tương đối, 6.000-13.000 trứng / kg / đẻ trứng (Siraj et al. 1983). Điều này được bù đắp cho sự sống còn cao, giống như là kết quả của kích cá bột thước lớn với dự trữ lòng đỏ lớn và được cá mẹ ấp trong miệng và chăm sóc cho đến khi nở là 10 mm hoặc lớn hơn. Khả năng sinh sản thấp cũng được đền bù bằng sinh sản thường xuyên của các loài không đồng bộ, khả năng sinh sản thấp có thể được biết bằng một số lượng hàng năm của trứng / kg bằng với nhóm nhiều loài sinh sản, đồng bộ. Lý tưởng nhất là một loài cá được sử dụng trong nuôi trồng thủy sản sẽ không tái sản xuất trong môi trường nuôi trồng trước khi đạt đến kích thước của thị trường. Từ góc độ cá rô phi một hiện nay có một số thách thức cho nghề nuôi cá. Phần lớn các loài cá rô phi trong điều kiện phát triển thuận lợi sẽ đến kỳ hạn thanh toán trong vòng 6-8 mo của một trại nuôi kích thước thường ít hơn 100 g. Dưới điều kiện thuận lợi họ sẽ tiếp tục tái sản xuất, con cái tranh đua với khẩu phần ban đầu về thức ăn, dẫn đến sự tăng trưởng và con cá cằn cỗi không bán được. Swingle (1960) cho thấy trong các chu kỳ sinh sản của cá rô phi Mosambique khoảng 169-196 d thì pha trộn giới tính, Oreochromis mossambicus, sản xuất vượt quá 3.000 kg / ha nhưng> 90% của các cá thu hoạch được <100g Verani et al. (1983) sản xuất 4.944 kg / ha, cá rô phi Nile hai giới tính(O. niloticus) trong 11 mo nhưng trọng lượng trung bình thu hoạch được <100g. Năng xuất cao sản lượng và chất dinh dưỡng có hiệu quả là vô nghĩa, trừ khi một phần quan trọng của sản xuất là với thị trường. Cá rô phi có nhiều ưu điểm như là một loài nuôi trồng thủy sản (Teichert-Coddington et al 1997). nhưng khả năng tái sản xuất trong sự sản xuất đã dẫn đến kỹ thuật khác nhau phát triển để kiểm soát sự sinh sản không cần thiết. Kỹ thuật khác nhau bao gồm các thao tác cổ phiếu (Swingle 1960), polyculture cá rô phi với cá săn mồi (Lovshin 1975) và văn hóa monosex (Shell 1968) đã được miêu tả để kiểm soát nạn nhân mãn cá rô phi. Việc sử dụng một động vật ăn thịt không ngăn chặn sinh sản nhưng có thể ngăn ngừa việc tuyển dụng. Sản lượng cá rô phi thường thấp, giảm do tăng trưởng chậm hơn phái nữ, và thường là bởi vì các động vật ăn thịt có dung sai thấp hơn đến chất lượng nước nghèo hơn so với cá rô phi, buộc các nhà sản xuất để giới hạn đầu vào chất dinh dưỡng để duy trì chất lượng nước đủ cho các loài động vật ăn thịt. Kỹ thuật khác nhau bao gồm các thao tác quần thể (Swingle 1960), cá rô phi với cá săn mồi (Lovshin 1975) và cách tạo 1 giới tính (Shell 1968) đã được miêu tả để kiểm soát sự phát triển quá nhanh về số lượng cá rô phi. Việc sử dụng một động vật ăn thịt không ngăn chặn sinh sản nhưng có thể ngăn ngừa việc tăng thêm. Sản lượng cá rô phi thường thấp, giảm do tăng trưởng chậm hơn của cá cái, và thường là vì các động vật ăn thịt có súc chịu đựng thấp hơn với chất lượng nước nghèo hơn so với cá rô phi, buộc các nhà sản xuất để giới hạn đầu vào chất dinh dưỡng để duy trì chất lượng nước thích hợp cho các loài động vật ăn thịt.một số kỹ thuật nuôi cá rô phi được thích vì sự phát triển rất nhanh của chúng. Vài kỹ thuật đã được chấp nhận Cho việc sản xuất giới tính đực của cá rô phi: hướng dẫn sử dụng sexing (Guerrero 1982); lai (Hickling 1960); di truyền Thao tác (Pandian và Varadaraj 1988); và đảo ngược tình dục thông qua quản trị hormone sinh dục (Yamamato 1951; Clemens và Inslee 1968; Shelton et al. 1978; Guerrero 1982) Nuôi cá 1 giới tính bằng cách thủ công hoặc máy móc chọn những con đực là kết quả trong một nửa số cá giống có tiềm năng bị từ chối. Popma et al. (1984) phát triển một hệ thống hiệu quả để sản xuất tay-sexed con giống, nhưng 30% diện tích của một trang trại đã phải được dành cho ấp trúng và cá nhỏ sản xuất để hỗ trợ 70% còn lại trong sản xuất. Những cá thực phẩm nhỏ đã được nuôi đến 20-30 g, sản xuất tương đương với 4.000 kg / ha / năm của con cái, hầu hết trong số đó đã được bỏ đi. Bỏ qua việc chọn lọc cá rô phi sử dụng một cách đồng giới tính của một loài đi qua dẫn đến tất cả các giống lai là đực (Lovshin 1982). Cách tiếp cận này, lần đầu tiên được báo cáo bởi Hickling vào năm 1960, đã trở thành một phương pháp phổ biến để sản xuất con đực, nhưng phần lớn đã được thay thế bằng mid1980's. Những khó khăn trong việc duy trì 2 dây chuyền tinh khiết của sự ấp trứng và giữ cho chúng riêng biệt, và không gian cần thiết cũng giảm. Ngoài ra những ảnh hưởng rõ ràng autosomal bị ảnh hưởng tỷ lệ giới tính thường được kết quả trong quần thể được ít hơn 100% nam giới ngay cả khi các dòng thuần được duy trì. Việc sử dụng hormon để làm thay đổi tỷ lệ giới tính của cá lần đầu tiên được thể hiện ở các loài khác hơn là cá rô phi. Yamamato (1951) kết luận hormone giới tính đó, bên cạnh việc sửa đổi các đặc điểm giới tính thứ cấp, cũng ảnh hưởng đến tuyến sinh dục. Androgen gây đối với con đực và kết estrogen đối với con cái. Ông sản xuất 100% medaka cái (Oryzai latipus) với một estrogen vào năm 1951 và số lượng gần như tất cả là con đực với một androgen năm 1954. Kỹ thuật tổng hợp đã thành công thay đổi tỷ lệ giới tính của rainbow trout Salmo gairdneri, cá vàng Carassius auratus, Mặc dù thường được gọi là đảo ngược tình dục, thuật ngữ này đòi hỏi phải giải thích. Hormone điều trị không thay đổi kiểu gen của cá, nhưng chỉ đạo các biểu hiện của kiểu hình. Một số lượng của các loài cá được điều trị có thể được di truyền 1 giới tính nhưng sẽ vẫn như quyết định vào lúc thụ tinh. Theo kết quả điều trị nội tiết tố, có thể cá có kiểu hình cá cái có di truyền cá đực và ngược lại. Để thuận tiện trong phần còn lại của cách này các thay đổi của kiểu hình bằng chính các hormone giới tính sẽ được gọi là đảo ngược tình dục. Sự tạo ra toàn bộ 1 giới tính đực thông qua androgen (17 - "methyltestosterone) được coi là hiệu quả nhất và kinh tế khả thi phương pháp lấy quần thể cá rô phi đực (Guerrero và Guerrero 1988). Theo các kỹ thuật nêu ra bởi Popma và Green (1990) , ít hơn 15% diện tích của một trang trại cần phải được dành cho sản xuất ấp trứngvà nuuo6i cá nhỏ để hỗ trợ cho diện tích còn lại trong cá thực phẩm, và hiệu quả như vậy. đơn giản trong kỹ thuật sản xuất đã dẫn đến đảo ngược tình dục hormon trở thành thủ tục thương mại được lựa chọn để sản xuất giống cá rô phi đực và đã là một yếu tố quan trọng trong sự phát triển nhanh chóng của ngành công nghiệp cá rô phi. Đực hóa Cá rô phi dực là giới tính được mong muốn vì chúng phát triển nhanh hơn và chuyển năng lượng ít hơn vào sinh sản. Một số loại hóa chất đã được sử dụng để kiểm soát sự phát triển tình dục ở cá rô phi. Steroid là một nhóm của lipid với một số thuộc tính duy nhất ảnh hưởng đến tăng trưởng và phát triển. Steroid được gọi là androgens nếu chúng có thể tạo ra đặc tính đực và estrogen nếu chúng gây ra đặc tính cái. Androgens có 2 tác động sinh lý: (1) androgenic hoạt động, thúc đẩy sự phát triển các đặc điểm giới tính đực; và (2) hoạt động đồng hóa, kích thích sinh tổng hợp protein. Androgens có thể được phân thành 2 nhóm: dẫn xuất androstane, có cả vandrogenic và Anabolic thuộc tính và 19-hay-androstane dẫn, có tính chất đồng hóa nhưng chỉ là hormone sinh duc đực yếu (Camerino và Sciaky 1975). Từ một viễn cảnh đảo ngược giới tính, và rostane dẫn xuất của nhiều thuộc tính hơn bởi vì tiềm năng của chúng để định hướng sự phát triển giới tính con cá đực. Khi ước lượng một hocmon đực cho sự đổi giới tính bởi sự hấp thu hooc môn bang 3 tiêu chuẩn chính cần phải được chọn lọc xem xét: thời gian bán hủy và tính hoà tan được biến đổi sức hòa tan trong nước của hormone đực Testosterone là hormone sinh dục đực tiết ra chủ yếu dotinh hoàn và steroid chính androgenic trong huyết tương của phái nam ở con người (Murad và Haynes 1985). Nó thường được dùng như là tiêu chuẩn để đánh giá các thuộc tính androgenic của một steroid. Đó là không hiệu quả khi đưa ra vào qua đường tiêu hóa và có một thời gian ngắn khi được đưa ra bởi tiêm và do gan chuyển hóa nhanh chóng. Androgens tổng hợp được ưa thích hơn những cái tự nhiên vì một số có thể uống và chịu được dị hóa trong ruột. Cấu trúc hóa học, liên kết và các nhóm kèm theo quyết định hiệu quả (Brueggemeier, 1986). Giới thiệu chức năng của một 3-xeton hoặc một 3 "-OH nhóm hoặc giảm của các liên kết đôi 4,5 tăng cường hoạt động androgenic. Alkyl hóa của vị trí- 17"hoặc vị trí - 1 "cho phép cho hấp thu qua tiêu hóa. Khi androgens tự nhiên đã được đánh giá các kết quả và Eckstein. Spira (1965) sử dụng testosterone là 1 mg / l tắm với cá rô phi xanh (O. aureus) với kết quả ít Al-. Daham (1970) thu được tỉ lệ dực là 89% sử dụng testosterone 0,4 mg / l Adrenosterone, khi 5 mg. / l tạo ra toàn bộ cá đực, nơi 55% các loài cá không có sự phát triển sinh dục (Katz et al 1976). Khi adrenosterone đã được đưa ra trong chế độ ăn uống ở 30 hoặc 50 mg / kg của chế độ ăn uống chỉ có 74 đực và 81%, tương ứng, đã thu được (Guerrero và Guerrero 1997). Nakamura (1981) masculinized O. mossambicus do cho ăn 11 ketotestosterone ở 200 mg / kg của chế độ ăn uống cho 19 mất Haylor và Pascual (1991) chuẩn bị một chế độ ăn cho cá non O. niloticus được 57% testis ram. Họ kiểm tra 27 mặt hàng cá, và 23 đực và cá intersex 4. Phelps et al. (1996) thu được tỉ lệ số lượng 65% đực sử dụng một chế độ ăn uống, một nửa trong số đó đã được đông khô tinh hoàn. Một số androgens tổng hợp có thay đổi tỷ lệ giới tính của cá rô phi khi áp dụng như một bồn tắm hoặc một nguồn cấp thức ăn bổ sung. Clemens và Inslee (1968) sản xuất tất cả đực là Oreochromis mossambicus kết hợp 17 - "-methyltestosterone vào chế độ ăn 10-40 mg / kg Methyltestosterone (MT). Có kể từ khi trở thành phổ biến nhất là sử dụng tổng hợp androgen để làm thay đổi tỷ lệ giới tính của cá. chứng minh là có hiệu quả trong một số loài khác nhau của cá rô phi và dưới nhiều phương pháp quản lý (Bảng 1). Androgens tổng hợp khác đã được sáp nhập vào chế độ ăn uống của cá rô phi để đảo ngược tình dục được đưa ra trong Bảng 2. Không có những androgens có thể được coi là tốt nhất để đảo ngược tình dục cá rô phi. Phạm vi liều lượng và tỷ giá phương thức thục hành gây khó khăn để so sánh các hợp chất. Một quan điểm là để đánh giá những androgens dựa trên chi phí của địa phương để sản xuất một số lượng cho cá. Phelps et al. (1992) thảo luận làm thế nào fluoxymesterone đắt hơn methyltestosterone nhưng hiệu quả là liều thấp hơn, do đó bồi thường cho sự khác biệt chi phí. Lựa chọn của androgen được tích hợp vào thức ăn sẽ được dựa trên chi phí sẵn có, chính phủ quy định, và sự an toàn của con người và môi trườngcủa các địa phương Androgens Một số đã được thêm vào các nước là một nỗ lực đảo ngược giới tính cá rô phivà sử dụng một loạt các phương pháp. Al-Daham (1970) treated O.aureus được điều trị cho 12 d với testosterone ở 0,4 mg / l và sản xuất 89% cá dực, nhưng 6 d điều trị được không hiệu quả. Eckstein và Spira (1965) được điều trị 4-5 wk O. aureus cho 5-6 wk với MT với kết quảthay đổi. Gale et al. (1995) thực hiện trên O. niloticus nhỏ ở 10 và sau ngày 13-thụ tinh với MT là 100 hoặc 500: g / l trong 3 h. và đã có thể nghiêng một cách đáng kể tỷ lệ giới tính ở 100: g / l, nhưng không phải ở 500. Người ta đã có thể sản xuất 100% con đực là một trong những thử nghiệm và 94% tại một mestanolone sử dụng tại 500: g / l sau cách tương tự. Torrans et al. (1988) sử dụng mestanolone ở 0,6 và 1 mg / l để thực hành aureus O non . cho 5 wk và số lượng thu được trung bình 82% đực và 18 cá intersex%. Contreras-Sanchez et al. (1997) thu được là 90% O. niloticus non hai phòng tắm h của 500: g / l trenbolone acetate. Một cách tiếp cận để sản xuất cá đực là thông qua việc sử dụng không hợp chất steroidal rằng cản steroid ràng buộc hoặc chuyển hóa. Trong chuỗi sự kiện dẫn đến sự khác biệt hormone tuyến sinh dục đực nội sinh là aromatised thành estrogen. Piferrer et al. (1994) thuc hiện một di truyền tất cả các số lượng con cái của Chinook cá hồi (Oncorhychus tshawytscha) với một chất ức chế aromatase con đực sản xuất. Chặn estrogen là một cách tiếp cận để sản xuất của con đực . Tamoxifen, một antiestrogen khi được coi là một nguồn cấp them vào cho cá rô phi ở 100 mg / kg của chế độ ăn tạo ra toàn bộ đực (Hines và Watts, 1995) ảng 1: Ảnh hưởng của liều lượng khác nhau của 17 - "-methyltestosterone (như mg MT / kg chế độ ăn uống), thời gian điều trị, môi trường, và đảo ngược tình dục phần trăm của cá rô phi (Oreochromis spp.); BW = trọng lượng cơ thể Sự đổi thành con cái chuyển Con cá rô phi cái không thích hợp cho sự nuôi cấy nhưng việc chuyển gen cái vào cá rô phi thì khả năng tất cả cá đực sẽ chuyển thành gen YY thích hợp cho việc tăng trưởng. Cũng thích thú là việc chuyển đổi thành con đực O.aureus phải từ những con cái còn non thì việc chuyển đổi mới có thể tạo ra tất cả con đực bình thường. Estrogens là một tác nhân, cái mà kích thích chuyển đổi thành giới cái. Estrogen và 17-estradiol là hai steroid tự nhiên được tìm thấy ở buồng trứng cá rô phi. Tổng hợp estrogen, như ethynylestradiol và diethylstibestrol, là những thứ mạnh và mạnh hơn cả estrogen ngoài tự nhiên khi chúng ta cho vào. Hành động này thì sẽ làm cho ổn định hơn trong việc tiêu hóa ở ruột và gan. Đảo ngược giới tính con cái thì khó hơn nhiều so với con đực. Jensen và Shelton (1979) đã thêm các estrogen, estron và 17$-estradiol tự nhiên khoảng 8-11mm vào để thử các con cái O.aureus được tạo ra. Họ không được làm lệch đi về tỉ lệ giới tính của những con cá được làm nghiên cứu nhưng phải chú ý đến những con không điển hình trong tỷ lệ xủ lý. Hopkins(1977) dùng 17-estradiol khoảng 220mg/kg để cho vào quần thể cá gồm :59% cho cá cái, 2% cho cá đực, 39% cho những con đang xử lý. Người ta thường tổng hợp estrogen để chuyển đổi giới tính là non-steroid estrogen, ethynylestradiol (EE) và diethylstibestrol (DES). DES là hormon mạnh và được sử dụng như một chất tăng trưởng vật nuôi cho đến lúc được kiểm soát bởi cục quản lý lương thực và dược phẩm mỹ vào năm 1979. Cả hai chất này đều có thể gây ung thư. Hiệu lực của DES và EE trong chuyển đổi giới tính còn tùy thuộc vào loài cá rô phi và các điều kiện quản lý. Hopkins (1979) cho ăn 100 mg DES/kg/khẩu phần, và ông ta cho liên tục trong năm tuần và sản phẩm có 64% là con cái. Rosenstein and Hulata (1993) thu được 98 % và 100% con cái trong hai lần trên O.aureus, ông cho ăn DES là 100mg/kg/ khẩu phần, cho liên tục trong 30 ngày. EE thì Melard (1995) dùng 100mg/kg/khẩu phần với O.aureus trong 40 ngày thu được 94% con cái. Potts và phelps (1995) cho O.niloticus ăn cố gắng trong 28 ngày với lượng 400mgDES/kg hoặc 200 mg EE/ kg. Và họ thu được 92% con cái khi cho ăn ở 400mgDES/kg và 80% là có buồng trứng.Ê với lượng 100mg/kg thì không hiệu quả tạo ra 65% con cái. Scotts (1989) cho ăn 2 phần ở tát cả con đực o.niloticus với lượng 100mg/kg và kết quả 52 % con cái và 84% trong các số khác. Rosenstein và hulata (1994) có thu đượclà 100% con cái khi cho ăn 100mg DES/kg hoặc 75mg EE/kg trong 14 ngày nhưng kết quả này không chắc chắn trong thử nghiệm. Xử lý estrogen thì không thành công tạo ra các con cá rô phi cái. Rosenstein và Hulata (1993) đã vui mừng ở O.mossambicus với 17-$-estradiol ở các liều lượng và nồng độ không hiệu lực trên các tỷ số giới tính. Độc tính là một vấn đề trong phương pháp trị liệu estrogen. Eckstein và Spira (1965) báo cáo về tỉ lệ tử vong cao giống O.aureus khi được stilbestrol diphosphate ở 400-1000 g/l. Sự chuyển đổi thành con cái Con cá rô phi cái không thích hợp cho sự nuôi cấy nhưng việc chuyển gen cái vào cá rô phi thì khả năng tất cả cá đực sẽ chuyển thành gen YY thích hợp cho việc tăng trưởng. Cũng thích thú là việc chuyển đổi thành con đực O.aureus phải từ những con cái còn non thì việc chuyển đổi mới có thể tạo ra tất cả con đực bình thường. Estrogens là một tác nhân, cái mà kích thích chuyển đổi thành giới cái. Estrogen và 17$-estradiol là hai steroid tự nhiên được tìm thấy ở buồng trứng cá rô phi. Tổng hợp estrogen, như ethynylestradiol và diethylstibestrol, là những thứ mạnh và mạnh hơn cả estrogen ngoài tự nhiên khi chúng ta cho vào. Hành động này thì sẽ làm cho ổn định hơn trong việc tiêu hóa ở ruột và gan. Đảo ngược giới tính con cái thì khó hơn nhiều so với con đực. Jensen và Shelton (1979) đã thêm các estrogen, estron và 17$-estradiol tự nhiên khoảng 8-11mm vào để thử các con cái O.aureus được tạo ra. Họ không được làm lệch đi về tỉ lệ giới tính của những con cá được làm nghiên cứu nhưng phải chú ý đến những con không điển hình trong tỷ lệ xủ lý. Hopkins(1977) dùng 17$-estradiol khoảng 220mg/kg để cho vào quần thể cá gồm :59% cho cá cái, 2% cho cá đực, 39% cho những con đang xử lý. Người ta thường tổng hợp estrogen để chuyển đổi giới tính là non-steroid estrogen, ethynylestradiol (EE) và diethylstibestrol (DES). DES là hormon mạnh và được sử dụng như một chất tăng trưởng vật nuôi cho đến lúc được kiểm soát bởi cục quản lý lương thực và dược phẩm mỹ vào năm 1979. Cả hai chất này đều có thể gây ung thư. Hiệu lực của DES và EE trong chuyển đổi giới tính còn tùy thuộc vào loài cá rô phi và các điều kiện quản lý. Hopkins (1979) cho ăn 100 mg DES/kg/khẩu phần, và ông ta cho liên tục trong năm tuần và sản phẩm có 64% là con cái. Rosenstein and Hulata (1993) thu được 98 % và 100% con cái trong hai lần trên O.aureus, ông cho ăn DES là 100mg/kg/ khẩu phần, cho liên tục trong 30 ngày. EE thì Melard (1995) dùng 100mg/kg/khẩu phần với O.aureus trong 40 ngày thu được 94% con cái. Potts và phelps (1995) cho O.niloticus ăn cố gắng trong 28 ngày với lượng 400mgDES/kg hoặc 200 mg EE/ kg. Và họ thu được 92% con cái khi cho ăn ở 400mgDES/kg và 80% là có buồng trứng.Ê với lượng 100mg/kg thì không hiệu quả tạo ra 65% con cái. Scotts (1989) cho ăn 2 phần ở tát cả con đực o.niloticus với lượng 100mg/kg và kết quả 52 % con cái và 84% trong cá