Sự ghép thẩm thấu và tổng hợp ATP

Sự ghép thẩm thấu và tổng hợp ATP Một phần lớn năng lượng được lưu trữ trong adenosine triphosphate (ATP). ATP là năng lượng tiền tệ phổ biến của hệ thống sống và được sử dụng để tăng cườmg nhiều hoạt động của tế bào. Trong chương này, chúng tôi sẽ tập trung vào các cơ chế mà năng lượng photon được lưu trữ trong ATP như thế nào, bao gồm cả lý thuyết hóa thẩm thấu Mitchell và các chi tiết về cấu trúc và chức năng của enzym ATP synthase. Khía cạnh hóa học của ATP và liên kết phosphoanhydrideCấu trúc hóa học của ATP được cho trong hình. 8.1. Nó là một nucleotide, bao gồm một base adenine, đường Ribose và ba gốc phosphat. Các liên kết giữa các nhóm phosphate được gọi là liên kết phosphoanhydride và là liên kết được tạo ra và bị phá vỡ khi ATP được tổng hợp và bị phá hủy. Các phân tử liên quan với một và hai nhóm phosphat là adenosine diphosphate (ADP) và adenosine monophosphate (AMP). Liên kết phosphoanhydride thường được gọi là liên kết phosphat "cao năng" và ký hiệu bằng ~. Đôi khi nó được ví là những liên kết không ổn định, như ít bột thuốc súng sẵn sàng để nổ. Nhưng điều này gây hiểu lầm, liên kết phosphoanhydride hoàn toàn là liên kết hóa học bình thường. Chúng đại diện cho năng lượng tiềm năng tối thiểu, như được thể hiện trong công thức A10. Một liên kết hoá học tiêu biểu O-P cần năng lượng khoảng 500 kJ mol-1 để phá vỡ liên kết. ATP, theo cách này, là một loại hóa chất rất ổn định ở dạng rắn và có thể được lưu trữ trong nhiều năm mà không bị phân hủy. Ngay cả trong giải pháp, ATP tương đối ổn định, bởi vì năng lượng hoạt hóa cho thủy phân cao, do đó, tỷ lệ tự phát của phản ứng thủy phân chậm. Tại sao sau đó liên kết này thường được gọi là năng cao? Lý do là các phản ứng hóa học trong đó liên kết phosphoanhydride được thủy phân bởi nước có biến thiên thế đẳng áp tiêu chuẩn âm, làm cho nó thành quá trình tự phát.Phản ứng hóa học do đó ATP được chuyển đổi thành ADP và phosphat được hiển thị trong công thức 8.1 ATP4- + H2O à ADP3- + HPO42- + H+ Hình 8.1 Cấu trúc hóa học của ATP. Cấu trúc của ADP và AMP được sắp xếp theo việc thiếu một hay hai nhóm phosphat tương ứng. Các ATP bị thủy phân để cho ADP, Pi và H+ được hiển thị ở phần dưới cùng của hình. Đây là một phản ứng thủy phân, mà nước tấn công các liên kết phosphoanhydride, tạo thành ADP và phosphat vô cơ (Pi). Phản ứng này cũng được thể hiện trong hình 8.1. Điểm quan trọng là rất nhiều liên kết bị phá hủy trong quá trình thủy phân. Biến thiên năng lượng tự do của phản ứng cho biết về biến thiên năng lượng của tất cả các liên kết chứ không chỉ phản ánh liên kết phosphoanhydride. Tổng số năng lượng phát ra khi các liên kết mới được hình thành nhiều hơn năng lượng cần thiết để phá vỡ liên kết gốc, do đó, biến thiên năng lượng tự do tổng cộng là âm, và là quá trình tự phát. Một số yếu tố phân tử đóng góp vào năng lượng tự do âm của thủy phân liên kết phosphoanhydride. Các yếu tố này bao gồm sự ổn định cộng hưởng phụ của sản phẩm chứa nhóm phosphate so với phosphate trong phân tử ATP, một số lượng thấp của lực đẩy tĩnh điện của các sản phẩm ADP và Pi so với nhiều điện tích cao ATP, và các hiệu ứng solvat hóa, mà cũng ưu tiên các sản phẩm so với các tác chất Thế đẳng áp tạo thành tiêu chuẩn của phản ứng thủy phân ATP là -30,5 kJ mol-1. Điều này thể hiện biến thiên năng lượng tự do của phản ứng khi tất cả tác chất là ở nồng độ 1M và ở độ pH bằng 7. Tất nhiên, nồng độ các loại trong công thức 8.1 trong lục lạp (hoặc bất kỳ tế bào hay bào quan) không phải là giá trị thế đẳng áp tiêu chuẩn. Biến thiên thế đẳng áp của phản ứng thủy phân ATP được cho bởi công thức 8.2, mà là cho các công thức A15 that áp dụng cho các phản ứng này nói riêng. Nước và H+ điều khoản đã được tích hợp vào các biểu hiện trạng thái tiêu chuẩn, do đó, không xuất hiện trong Eq.8.2, mặc dù sẽ được chỉnh cần thiết cho các giá trị pH khác ngoài 7.Hầu hết các tế bào duy trì nồng độ của ATP, ADP và Pi trong một phạm vi rất hẹp. ATP và Pi đang ở nồng độ cao hơn nhiều so ADP. Giá trị tiêu biểu là 2.5mM cho ATP, 0.25mM cho ADP, và 2.0mM cho Pi. Sử dụng công thức 8.2, trong thực tế biến thiên thế đẳng áp cho thủy phân ATP tại 298 K và độ pH 7 được tính toán là -52 kJ mol-1. Năng lượng tự do cần thiết cho sự tổng hợp của ATP theo những điều kiện này là như vậy, 52 kJ mol-1. Lịch sử về việc khám phá sự tổng hợp ATP ATP đầu tiên được cô lập vào 1929 từ mô cơ. Nghiên cứu sau đó cho thấy rằng sự sản xuất ATP được liên quan đến hô hấp và tiêu thụ oxi của tế bào. Vào 1940, Fritz Lipmann đề xuất rằng ATP là tiền tệ năng lượng phổ thông trong tế bào. Lehninger Albert và Kennedy Eugene đưa vào 1948 mà thể hạt sợi là chỗ (của) sự photphorylat hoá thêm oxy, quá trình trong luồng điện tử nào từ NADH đến oxi được ghép thành đôi đối với sự tổng hợp (của) ATP Sự quang phosphoryl hóa được khám phá vào những năm 1950 bởi Daniel Arnon và những cộng tác viên (Arnon, 1984). Lúc đó, thông cáo những hạt diệp lục đó đã có thể làm ATP được chào hỏi với chủ nghĩa hoài nghi đáng kể. Sự Photphoryl hóa là sự suy nghĩ để là tỉnh loại trừ Của Plastiosome, Mà ôxy hóa NADH tới NAD để làm ATP trong thời gian hô hấp có sử dụng ô xi. Khả năng mà những hạt diệp lục đã có thể làm ATP cùng lúc khi họ là giảm (phép rút gọn) NADP tới NADPH được xem xét như bên ngoài cọc rào Việc phát triển sự hiểu biết về cách ATP được thực hiện ở cả hai lục lạp và ti thể có một lịch sử đầy màu sắc và gô (Racker, 1976; Gibert và Mulkay, 1984; Nicholls và Ferguson, 1992). Trong năm 1930, các con đường của glycolysis được thành lập, tiếp theo lộ trình khác của chuyển hóa trung gian. Glycolysis sản xuất ATP bằng một quá trình được gọi là chất nền cấp phosphoryl, trong đó ATP được tạo thành bởi một loại enzyme hòa tan tác động lên một loạt các hóa chất trong tế bào chất của tế bào. Một ví dụ liên quan đến một trong những phản ứng trong glycolysis, trong đó 1,3-reasts bisphosphoglycerate với ADP để tạo ATP và 3- phosphoglycerate, xúc tác bởi enzyme phosphoglycerate kinase Khi các nhà khoa học đầu tiên đã cố gắng để giải mã cơ chế sử dụng bởi ty thể và lạp lục để tạo ATP, các chất nền cấp phản ứng phosphoryl được xem như các mô hình. Nỗ lực lớn đã được mở rộng để cô lập trung gian phosphoryl, nhưng những nỗ lực này đã không thành công. học thuyết khác đã được đưa ra, trong đó nó đã được pro-đặt ra rằng quá trình này được thúc đẩy bởi những thay đổi nào đó enzym conformational. Làm thế nào-bao giờ hết, sự hiểu biết về cách thức mà ATP đã được thực hiện đã không được tiến bộ, và đánh giá một nổi tiếng của tình hình bởi Efriam Racker, một nhân viên nổi bật trong khu vực, tóm tắt các lĩnh vực: "Bất cứ ai không phải là triệt để lẫn lộn chỉ doesn ' t hiểu được vấn đề ". Không phải duy nhất một nhà khoa học đang làm nghiên cứu về quá trình này chịu. Đã được những gì cần thiết là một cách tiếp cận hoàn toàn mới. Mặc dù nó không rõ ràng ở thời điểm đó, chỉ cần tiếp tục các phương pháp tiếp cận không sanh sản không bao giờ được đi cùng để chứng minh hiệu quả. photphoglyxerat, xúc tác bằng các photphoglyxerat enzym kinase. Cuối cùng, vào năm 1961, một nhà hóa sinh vật học người Anh tên là Peter Mitchell đề xuất cơ chế phosphoryl hóa, trong đó năng lượng tự do, được lưu giữ như gradient nồng độ pH và điện thế qua màng bao quanh là một không gian kín, được chuyển thành liên kết phosphoanhdride cao năng trong ATP. Ban đầu, các nhà khoa học khác bị bỏ qua Mitchell, vì ông đã nói một ngôn ngữ hoàn toàn mới mà không có nghĩa là nhiều để htem. Sau đó, ông được cách gay gắt nhạo báng. Tuy nhiên, Mitchell đã bắt đầu sản xuất bằng chứng hỗ trợ của lý thuyết của ông, càng có nhiều nhà khoa học từ từ bắt đầu chú ý. Bản chất của các giả thuyết hóa thẩm thấu của Mitchell, vì nó được biết đến, đó là chất mang điện tử được sắp xếp một cách vector trong một màng sinh học về bản chất bất đối xứng (Mitchell, 1979). Khi các điện tử được chuyển giao từ chất mang đến, tiếp theo để proton được vận chuyển từ một phía của màng đến khác trong một loạt các phản ứng liên kết, tạo ra một sự khác biệt pH giữa các không gian nội thất và ngoại thất mà màng bao quanh. màng là bản chất không thấm để proton và và phần lớn các loài khác tính phí. Việc chuyển giao proton và các quá trình khác cũng tạo ra sự khác biệt điện thế trên màng, và nó là tổng của hai hiệu ứng, gọi chung là các động cơ proton lực lượng, cung cấp nguồn năng lượng cho quá trình tổng hợp ATP. Mitchell cung cấp một lời giải thích tự nhiên cho cơ chế hành động của uncouplers, một lớp hợp chất ức chế tổng hợp ATP trong các hệ thống nguyên vẹn. Những hợp chất này đều là axit yếu lipophilic, như dinitrophenol, DNP. Ông đề xuất rằng các hợp chất này làm tiêu tan các gradient proton bởi có khả năng khuếch tán qua màng trong cả hai hình thức protonated và deprotonated. Mitchell đã không cụ thể cơ chế hóa học do đó động lực trên đã transduced vào ATP, nhưng thay vì tập trung vào vai trò của màng và proton liên kết và các quá trình chuyển điện tử. Ông cuối cùng đã thuyết phục hầu hết những người hoài nghi và đã nhận được giải thưởng Nobel năm 1978. ý tưởng của ông hiện nay phổ chấp nhận và cung cấp nền tảng của sự hiểu biết của chúng ta về cơ chế hình thành của ATP trong bảo tồn năng lượng quang hợp và hô hấp, cũng như vô số một của màng tế bào khác - các quá trình liên kết di động, chẳng hạn như giao thông vận tải đang hoạt động. Năm 1966, kịch tính bằng chứng ủng hộ giả thuyết chemiosmotic được thu được bởi André Jagendorf và đồng nghiệp của ông, trong một thí nghiệm cổ điển đã được thanh lịch tại đơn giản của nó và tiết lộ trong kết quả của nó (Fig.8.2) (Jagendorf, 1967, 1998). Họ bị đình chỉ thylakoids trong một bộ đệm 4 pH, mà đậm nét trong màng và khiến nội thất, cũng như bên ngoài, của thylakoid để làm cho bằng nhau ở pH axit. Sau đó, họ nhanh chóng tiêm việc đình chỉ vào một giải pháp 8 đệm pH, có bằng cách tạo ra một sự khác biệt pH của 4 untils qua màng thylakoid, với sự tương đối có tính axít bên trong ra bên ngoài. Họ thấy rằng một lượng lớn ATP được hình thành từ ADP và Pi của quá trình này, mà không có bất kỳ đầu vào ánh sáng hoặc vận chuyển điện tử. Kết quả này hỗ trợ các dự đoán của các giả thuyết chemiosmotic. Phần lớn là vì những thử nghiệm Jagendorf, các nhà khoa học làm việc trong quang hợp được chuyển đổi sớm để ý tưởng của Mitchell. Sự trình bày định lượng của lực phát động proton Mitchell đề xuất rằng năng lượng có sẵn cho tổng số ATP tổng hợp, mà ông gọi là động lực proton (Dp) là tổng của một điện thế hóa học proton và một điện thế transmembrane (Lowe và Jones, 1984). Hai thành phần của động lực proton từ bên ngoài của các màng tế bào vào bên trong được đưa ra bởi Eq.8.3: Dp = DY - 59 DpH (8.3) Các đơn vị của Dp là mV. Trong Eq.8.3, DY là sự khác biệt tiềm năng điện transmembrane (trong mV) và DpH (hoặc phí - phố) là sự khác biệt đ ộ pH qua màng tế bào.Các portionality hằng của pro-(ở 25oC) là 59mV trên một đơn vị pH, do đó, một sự khác biệt transmembrane độ pH của một đơn vị tương đương với một tiềm năng của màng tế 59mV. Hình minh họa 8,3 định nghĩa của những động lực proton. Chúng ta có thể dễ dàng biện minh cho Eq.8.3 bởi đề cập đến các phương trình cơ bản của nhiệt động lực học. Tiềm năng hóa học của một loài cụ thể được đưa ra bởi Eq.A11. Nếu chúng tôi bao gồm một thuật ngữ bổ sung cho hoạt động điện trong phương trình này, Eq.8.4 là kết quả, nơi zj là phí trên loài, Fis là hằng số Faraday, và yj là tiềm năngđiện (các sub- kịch bản j được sử dụng để tránh nhầm lẫn với i (bên trong) và o (bên ngoài) Danh pháp được sử dụng dưới đây). mj = m°j + RTlnaj + zjFyj (8.4) Sơ đồ giảm 8.3. Hình ảnh của màng tế b ào kèm theo một bao nhỏ proton và cơ động lực lượng tạo ra bởi điện tử cùng và vận chuyển proton.Bởi vì chúng tôi đang quan tâm nhất trong khả năng hóa chất cho các ion hyđrô, chúng tôi sẽ viết lại phương trình này cho loài này, dẫn đến Eq.8.5: mH+ = RTln[H+] +FyH+ (8.5) Đối với các ion hydro, mo là số không theo định nghĩa, và z là 1.mhyđrô. Các điểm tham chiếu cho các tiềm năng điện không phải là quan trọng, bởi vì chỉ có những khác biệt trong những tiềm năng sẽ được xem xét sau. Sự khác biệt hóa tiềm năng cho các ion hiđrô giữa các bên trong và bên ngoài của một bao nhỏ màng tế bào được cho bởi Eq.8.6: DmH+= mH+i - mH+o (8.6) Dp= DmH+/F = -2,3RT/F DpHi-o + Dyi-o  Thay thế của các giá trị số cho R, T và F (xem Phụ lục) và rearangement.Dẫn đến Eq.8.3. Thí nghiệm đã chứng minh rằng hai thành phần của lực phát động proton được hoán đổi nhiệt động lực cho nhau (mặc dù có thể có sự khác biệt về động học), do đó, một DEm lớn , môt độ pH lớn, hoặc số tiền trung gian của cả hai là tất cả đều có hiệu quả trong việc hình thành ATP (Hangarter và Good, 1998). Trong điều kiện ổn định điện tử nhà nước-trans-port trong thylakoids cô lập, các màng tế bào điện năng là nhỏ do ion chuyển động tiếp theo trên màng tế bào, do đó, Dp đ ược xây dựng gần như hoàn toàn bằng độ DpH. Trong thực vật nguyên vẹn, tình hình có thể hơi khác nhau, và gradient pH có thể được nhỏ hơn, với một tiềm năng lớn hơn màng (Kramer et al., 1999). Trong Chương 7, chúng tôi ghi nhận rằng stoichiometry của proton traslocated để ATP synthe cỡ gần đây đã đo được 4H + / ATP, mặc dù trước đó đã cho phép đo nhiều giá trị của 3H + / ATP (Berry và Rumberg, 1996; Văn Walreven et al, 1996. ; Kramer et al., 1999). Như được thảo luận dưới đây, sự hiểu biết ngày càng tăng của các cơ chế của ATP synthe-sis đó là phát sinh từ các nghiên cứu về cấu trúc hay phức tạp cho thấy rằng số lượng nội tại có thể cao tới 4,67 H + / ATP (xem Chương 7). Điều này vẫn là vấn đề quan trọng để được giải quyết. Danh pháp và vị trí của ATP synthase           Các enzyme ATP synthase (thường được gọi là yếu tố coupling) là một phức tạp multisubunit lớn bao gồm hai tiểu mục, gọi là F1 và Fo. Những thương tham khảo các enzym từ ty thể, được sử dụng cho nhiều công việc sớm. Các tên là hơi bối rối và cần một số giải thích. F này là viết tắt của "phần" và F1 nói đến phần đầu tiên bị cô lập như là một loại enzyme hydrolyzing ATP (ATPase) sau khi điều trị của các hạt submitochondrial với urê. Đối với các subscript trên không phải là số không, mà là một lá thư chữ thường "o" và viết tắt của độ nhạy oligomycin. Oligomycin là một chất ức chế mà cụ thể là các khối chuyển proton qua phần này của enzym là thường assayed theo hướng ngược lại từ chức năng bình thường của ATP tổng hợp, nó thường được gọi là ATPase.         Enzyme lục lạp là tương tự gọi là CF1 và CFo và là, trong hầu hết các tôn trọng, rất giống với các enzym liên quan đến từ cả hai ty thể và vi khuẩn khác nhau, cả hai quang và nonphotosynthetic (Frasch, 1994; Gromet - Elhanan, 1995; Bottcher và Graber, 2000 ; Strotman, 2000). Trớ trêu thay, CF0 không nhạy cảm với oligomycin, mặc dù nó là nếu không nói chung rất giống với Fo. Phần CF0 nằm trong màng tế bào, trong khi phần protrudes CF1 như một nhô lên ở một phía của màng tế bào. Yếu tố coupling có vị trí độc quyền trong các màng tế ctromal trong lạp lục, với phần F1 dính ra vào không gian stromal (fig 7,8). Trong vi khuẩn quang hợp tía, enzym là nằm ở trong bào tương, với phần F1 bám vào các tế bào chất (Gromet - Elhanan, 1995). Khi màng sắc tố bào được chuẩn bị, quá trình phá vỡ và gây ra resealing phía tế bào chất để trở thành bên ngoài và bên trong periplasmic để trở thành bên trong. (See fig 6,1 dưới dạng biểu đồ cho một hình ảnh như thế nào điều này xảy ra.). Quá trình này đảo ngược định hướng hình học tôpô của sắc tố bào các liên quan đến các tế bào còn nguyên vẹn, do đó, ánh sáng chiếu xạ gây ra derease độ pH trong trung bên ngoài (và do đó là một quá trình axit hóa trong lumen thylakoid). Tuy nhiên, đối diện cảm giác của sự thay đổi pH không biểu hiện một sự khác biệt cơ bản trong các syntems, nhưng mới chỉ là kết quả của quá trình chuẩn bị của sắc tố bào. Trong thực tế, F1-Fo phức từ tất cả các sinh vật và bào quan rất tương tự, và nhiều giống lai với các bộ phận của hệ thống của họ từ một nguồn gốc và các bộ phận khác từ một nguồn gốc riêng biệt có đầy đủ chức năng Cấu trúc của ATP synthase Enzym ATP synthase từ tất cả các tế bào có một thành phần hóa học tương tự và Cơ cấu tổ chức, mặc dù có một số khác biệt. trong tất cả các enzyme có ba bản sao của mỗi α và ß subunits và sao chép một trong mỗi subunits F1 khác Y và điện tử. Tuy nhiên, trong 6 subunits của các enzyme ti thể là tương đồng với các tiểu đơn vị e của các enzym từ sourcef khác, và các tiểu đơn vị e ti thể không liên quan đến và subunit trong các enzym vi khuẩn hay lạp lục Trong cho phần của các enzym vi khuẩn và ti thể, có một bản sao của subunit một, hai bản sao của subunit b (hoặc một trong mỗi b rất giống nhau và b, subunits trong purplebacteria và vi khuẩn lam), và 10 _ 14 bản sao của subunits c. các thử stoichiome của subunit c khác nhau cho các sinh vật khác nhau. Những tác động của máy móc này stoichiometry biến sẽ được thảo luận dưới đây. Các ti thể cho phức tạp chứa năm subunits bổ sung không được tìm thấy trong các enzym khác .. cho subunits của các enzym Plast cloro có một danh pháp khác nhau, trong đó các homolog của một tiểu đơn vị được biết đến như subunit IV, các subunits c được gọi là subunit III, và subunits b là không giống nhau nhưng, thay vì, là hai liên quan nhưng subunits riêng biệt được biết đến như I và II (bottcher và grabber, 2000). thành phần subunit của lạp lục ATP enzym symthase được cho tại bảng 8. 1. Năm 1994, một mốc trong nghiên cứu ATP synthase đã diễn ra với việc xác định cấu trúc của các enzym F1 từ ty thể tim bò bằng tinh thể tia X. trong khi có một số sự khác biệt đáng kể giữa các lạp lục và enzyme ti thể, cấu trúc cơ bản của họ và cơ chế của hành động là gần như chắc chắn là như nhau. Do đó, cuộc thảo luận của chúng ta về cấu trúc và cơ chế của các yếu tố khớp nối sẽ được phần lớn dựa trên những nguyên tắc làm sáng tỏ từ cơ cấu của các enzyme ti thể. Thêm nghiên cứu gần đây về cấu trúc của cả hai tia X tinh thể học và Quang phổ NMR đã tiết lộ cấu trúc của nhiều cho phần của các enzym Cấu trúc của enzyme ATP synthase được thể hiện trong hình. 8,4 và 8,1 tấm. phần f1 của các yếu tố khớp nối có chứa ba @ và subunits b, xen kẽ như một phần của cam. Các tiểu đơn vị y bao gồm một đặc biệt dài, cong @ đoạn xoắn ốc, được tìm thấy trong lõi trung tâm của @ 3b3 phức tạp. phần dưới cùng của tiểu đơn vị y kéo dài vào các trung tâm vào Đối với phần của các enzym. trong 6 và 6 subunits tương tác với các Đối Portion của enzym. Hai b subunits từ claw mà tương tác với sununit 6 trên một đầu và màng tế bào tách rời trên một tiểu đơn vị khác. Các subunits b phục vụ khóa PHẦN F1 của các enzym để màng bị ràng buộc một tiểu đơn vị trong Đối với phần. Các tiểu đơn vị được dự đoán sẽ có năm hay sáu spanning helices màng. Các subuints c được sắp xếp trong vòng một, và là một trong mỗi qua một kẹp tóc - như trong cấu trúc màng tế bào, với hai màng-spanning helices. The ring của subuints được cho là liên kết chặt chẽ với các subuint y, nhưng không được liên kết chặt chẽ với phần còn lại của sự phức tạp. subuints này được hình như tạo thành một cánh quạt, có thể di chuyển độc lập với phần còn lại của cấu trúc, được gọi là staror. Các điều khoản và rotor stator được bắt nguồn từ các phần của một động cơ điện, trong đó stator là một phần văn phòng phẩm, và các cánh quạt quay ở trung tâm. Điều này đã được đề nghị các cơ như bản chất của cơ chế hoạt động của enzyme này đáng chú ý, được mô tả dưới đây Enzyme CF1 từ lạp lục là duy nhất trong số các loại F-ATPases trong đó subuint y của nó có chứa một cặp cysteine tồn dư có thể được hiện diện trong disulfua việc hoặc bị ôxi hóa từ hoặc các sulfhydryl giảm từ. Trong disulfua ôxi hóa từ enzym là không hoạt động, trong khi nó hoàn toàn chủ động trong việc giảm từ. một protein hòa tan, thioredoxin, là giảm ferredoxin và lần lượt làm giảm men tiêu hóa, do đó actvating nó. thioredoxin nói chung trong giảm từ khi giao thông điện tử thông qua photosystem 1 được diễn ra, do đó, ATP synthase được kích hoạt chỉ khi nó là cần thiết để sản xuất ATP. cơ chế này quy định ngăn cản nó chạy ngược trở lại bất cứ khi nào ánh sáng - khi