Thảo luận nấm penicillium

TRƯỜNG ĐẠI HỌC AN GIANG KHOA NÔNG NGHIỆP – TÀI NGUYÊN THIÊN NHIÊN SEMINAR NẤM PENICILLIUM Giáo viên hướng dẫn ThS. VĂN VIỄN LƯƠNG NHÓM 2 Nguyễn Hoàng Nhựt Lynh Bung San Ny Thanh Hồng Anh Trương Thị Ngọc Hân Lê Thị Đẹp Hoàng Nguyễn Trung Nghĩa Trần Văn Phận An Giang, tháng 7. 2011 Mục lục Danh sách hình Hình 1: Chi Penicillium Link ex Fries. Các thành phần của chổi (bộ máy mang bào tử trần). 7 Hình 2: Chi Penicillium Link ex Fries. Các kiểu thể bình. 7 Hình 3: Penicillium Chrysogenium 8 Hình 4: Penicillium chrysogenium Thom 9 Hình 5: Penicillium notatum 10 Hình 6: Penicillium notatum Westling. 10 Hình 7: Penicillium roqueforti 11 Hình 8: Penicillium roqueforti Thom 11 Hình 9: Penicillium digitatum 12 Hình 10: Penicillium italicum 12 Hình 11: Nấm Penicillium với cọng bào tử, đính bào tử, cán, thể bình vẽ, thể bình (Sharma, 1998) 13 Hình 12: Sinh sản hữu tính ở nấm Penicillium vermiculatus (Sharma, 1998) 14 Hình 13: Phomat xanh 15 Hình 14: Phô mai Roquefort 16 Hình 15: Penicillium notatum 16 Hình 16: Bệnh mốc xanh trên cây cam 18 Hình 17: Sợi cuống, cuống thể bình, các chuỗi bào tử và bào tử đính nấm Penicillium sp. trên trái cam. 18 Hình 18: Bệnh mốc xanh hại trên bắp ngô và cây con 19 Hình 19: Mụn mủ và sẩn lõm trung tâm ở mặt 20 Hình 20: Nhiều nốt trắng ở lưỡi và vòm miệng (P.marneffei và Candida albicans) 20 Chương 1: GIỚI THIỆU Trong những năm gần đây, với sự tiến bộ của khoa học kỹ thuật, quá trình định danh cho nhiều loài vi sinh vật cũng dễ dàng hơn với thiết bị hiện đại hơn. Nhiều loại vi sinh có lợi, hại được biết đến rõ ràng hơn. Trong đó, giống nấm mốc Penicillium đã được các nhà khoa học nghiên cứu và ứng dụng trong thực tế. Tiêu biểu như loài Penicillium roqueforti được sử dụng trong việc làm chín phomat xanh, một sản phẩm quen thuộc đối với người dân châu Âu hay Penicillium notatum được dùng trong sản xuất kháng sinh Penicillin. Ngoài ra, giống Penicillium còn có một số loài khác như: Penicillium italicum và Penicillium digitatum, hai loài này thường gây bệnh mốc xanh trên các loại cây ăn quả có múi, nhất là giai đoạn tồn trữ sau thu hoạch. Hoặc loài Penicillium marneffei gây bệnh lở loét toàn thân trên người. Từ đó bài seminar: “Nấm Penicillium” được thực hiện nhằm mục đích hiểu rõ hơn về loại nấm này, biết được những ứng dụng của chúng trong đời sống, đồng thời tìm ra được cách bảo quản và phòng tránh bệnh hại do vi sinh vật gây ra trên cây ăn trái sau thu hoạch và trên người. Chương 2: NỘI DUNG Phân loại khoa học Ainsworth (1973) chia ngành phụ Ascomycotina thành 6 lớp: Hemiascomycetes, Loculoascomycetes, Plectomycetes, Laboulbeniomycetes, Pyrenomycetes và Discomycetes. Alexopoulos và Mim (1979) chia lớp Plectomycetes thành 4 lớp phụ trong đó lớp phụ Plectomycetidae có 5 bộ trong đó 2 bộ Eurotiales và bộ Erysiphales. Chi Penicillium thuộc họ Eurotiaceae, bộ Eurotiales. Giới: Fungi Ngành phụ: Ascomycotina Lớp: Plectomyceste Bộ: Eurotiales Họ: Eurotiaceae Chi: Penicillium Đặc điểm chung Theo Bùi Xuân Đồng và Nguyễn Huy Văn (2000: 186-187) chi Penicillium đặc trưng bởi các đặc điểm: Sợi nấm ngăn vách, phân nhánh, không màu hoặc màu nhạt, đôi khi màu sẫm. Khuẩn lạc màu lục, vàng lục, xanh lục, lục xám, xám, đôi khi có màu vàng, đỏ, tím hoặc trắng. Mặt trái khuẩn lạc không màu hoặc có màu sắc khác nhau, môi trường thạch nuôi cấy không màu hoặc có màu sắc do có mặt các sắc tố hòa tan tương ứng. Khuẩn lạc có hoặc không có vết khía xuyên tâm hay đồng tâm, có hoặc không có giọt tiết (exudat). Bộ máy mang bào tử trần (còn gọi là "chổi", penicillius) hoặc chỉ gồm giá bào tử trần với một vòng thể bình ở đỉnh giá (cấu tạo một vòng, monoverticillate), hoặc gồm giá bào tử trần với hai đến nhiều cuống thể bình (metulae) ở phần ngọn giá, trên đỉnh của mỗi cuống thể bình đó có các thể bình (cấu tạo hai vòng, biverticillate). Trường hợp các giá bào tử trần mang một hoặc nhiều nhánh (branch) ở phần ngọn giá, sau đó các nhánh mang các cuống thể bình và các cuống thể bình lại mang các thể bình cũng được coi là cấu tạo hai vòng. Khi các cuống thể bình xếp đều đặn và sát nhau trên ngọn giá, cấu tạo hai vòng đó gọi là cấu tạo hai vòng đối xứng, trường hợp các cuống thể bình xếp không đều đặn trên phần ngọn giá hoặc có nhánh, cấu tạo này được gọi là cấu tạo hai vòng không đối xứng. Trường hợp giá bào tử trần mang nhiều nhánh và các nhánh này cùng với các cuống thể bình, các thể bình xếp đều đặn và sát nhau, bộ máy mang bào tử trần có cấu tạo nhiều vòng (polyverticillate). Giá bào tử trần có thể phát triển từ các sợi nấm nằm sát cơ chất, sát mặt môi trường thạch nuôi cấy (các sợi nền), khi đó thường có chiều dài đều nhau và khẩn lạc có dạng mặt nhung (velutinate). Giá bào tử trần có thể là nhánh của các sợi nấm khí sinh, khuẩn lạc trong trường hợp này có mặt dạng len hoặc xốp bông (lanate, floccose). Trường hợp các giá bào tử trần là các nhánh của các bó sợi hoặc bản thân chúng tụ họp lại với nhau thành các bó giá, khuẩn lạc đặc trưng bởi sự có mặt của các bó sợi (funiculose) hoặc của các bó giá (fasciculate). Tế bào sinh bào tử trần của các loài thuộc chi Penicillium là các thể bình. Thể bình ở nhiều loài của chi nấm này có phần đỉnh ngắn và thon nhỏ dần, phần đỉnh này thường có đường kính vào khoảng ⅓ đường kính của phần thân. Một số loài thuộc nhóm loài Biverticillata-Symmetrica có thể bình hình mũi dáo (thể bình có phần đỉnh tương đối dài và thon nhỏ dần). Bào tử trần của các loài thuộc chi Penicillium thuộc tip phialoconidi (tip cơ bản euconidi), không có vách ngăn, hình cầu, gần cầu, hình trứng, elip, đôi khi hình trụ. Khi riêng rẽ, các bào tử trần không màu hoặc màu nhạt. khi tụ họp thành đám, thường có màu lục, vàng lục, lục xanh, lục xám, xám. Các bào tử trần này tọa thành chuỗi dài trên miệng thể bình. Bào tử trần cũng như giá bào tử trần, các nhánh, các cuống thể bình, các thể bình tùy từng loại có mặt ngoài nhẵn, ráp, có gai hoặc sần sùi, gồ ghề. Một số ít loài tạo thành hạch nấm (sclerotium). Hạch nấm cấu tạo bởi các tế bào có vách dày, có thể rất cứng hoặc mềm, hình cầu, gần cầu, không màu hoặc có màu sắc khác nhau, đơn độc hoặc thành cụm. Một số loài như đã nói, có bào tử túi (ascosporum). Thể quả túi là những thể quả kín (cleisthothecium), có vỏ thể quả cứng hoặc mềm, có hoặc không có các sợi nấm bao quanh, thể sinh túi cuộn xoắn hoặc thẳng, túi bào tử (ascus) đơn độc hoặc thành chuỗi, bào tử túi không ngăn vách, có hoặc không có rãnh và gờ quỹ đạo. Hình 1: Chi Penicillium Link ex Fries. Các thành phần của chổi(bộ máy mang bào tử trần). (Ảnh: Bùi Xuân Đồng và Nguyễn Huy Văn) Hình 2: Chi Penicillium Link ex Fries. Các kiểu thể bình. a- Thể bình có phần cổ rộng ở P.expansum Link và nhiều loài, b- Thể bình có phần cổ hẹp ở P.janthinellum Biourge và các loài lân cận, c- Thể bình hình mác ở P.funicolusum Thom và một số loài thuộc nhóm loài Biverticillata-Symmertrica (Raper và Thom, 1949). (Ảnh: Bùi Xuân Đồng và Nguyễn Huy Văn) Hình dạng kích thước Theo Bùi Xuân Đồng và Nguyễn Huy Văn (2000: 194-198): Penicillium chrysogenum Thom – Khuẩn lạc 5-6 cm đường kính, màu lục vàng, lục xanh, mặt dạng nhung, đôi khi có vài vùng xốp bông nhẹ, nhiều rãnh xuyên tâm. Mặt trái khuẩn lạc và môi trường xung quanh màu vàng, màu nâu tươi. Giọt tiết màu vàng chanh. Giá bào tử trần nhẵn, phát triển từ hệ sợi nền, phần lớn 3,0-3,5 x 150-350 μm, mang 1-2 nhánh. Nhánh cùng với các vòng cuống thể bình, các vòng thể bình tạo thành chổi ba vòng. Nhánh nhẵn3,0-3,5 x 15-25 μm. Cuống thể bình 2-5 cái trên đỉnh một nhánh2-3 x 12-15 μm. Thể bình xếp thành từng vòng 4-6 cái trên đỉnh một cuống thể bình 2,0-2,5 x 8-10 μm. Bào tử trần hình eclip, nhẵn, 2,5-3,5 x 3-4 μm, thành cột dài tới 200 μm. Hình 3: Penicillium Chrysogenium (Ảnh: R.A. Samson & J.C. Frisvad) Hình 4: Penicillium chrysogenium Thom a- Chổi (bộ máy mang bào tử trần) với các chuỗi bào tử trần tụ lại thành dạng cột, b- Chi tiết bộ máy mang bào tử trần. (Ảnh: Bùi Xuân Đồng và Nguyễn Huy Văn) Penicillium notatum Westling – Khuẩn lạc 3,0-4,5 cm đường kính, màu lục xanh, lục xám xanh, mặt dạng nhung, nhiều rãnh xuyên tâm. Mặt trái khuẩn lạc màu vàng tươi, vàng nâu tươi. Giọt tiết rất nhiều, màu vàng tươi, vàng nâu nhạt. Giá bào tử trần nhẵn, phát triển hầu hết từ hệ sợi nền2,5-3,0 x 250-500 μm, không có nhánh hoặc mang 1-2 nhánh. Nhánh nếu có nhẵn, 2,5-3,0 x 10-20 μm. Cuống thể bình thành vòng 3-6 cái trên đỉnh giá bào tử trần hoặc trên đỉnh mỗi nhánh 2,5-3,0 x 10-15 μm. Thể bình xếp thành vòng 3-6 cái 2,0-2,5 x 8-10 μm. Bào tử trần hình cầu, gần cầu, nhẵn 3,0-3,5 μm đường kính, xếp thành các chuỗi song song hay dạng cột, dài tới 100 µm. Hình 5: Penicillium notatum (Nguồn: girata.asp) Hình 6: Penicillium notatum Westling. a- Chổi (bộ máy mang bào tử trần), b- Bào tử trần, c- Khuẩn lạc của chủng nấm do Fleming phân lập (chủng NRRI 824) (Raper và Thom, 1949). (Ảnh: Bùi Xuân Đồng và Nguyễn Huy Văn) Penicillium roqueforti Thom – Khuẩn lạc 5-6 cm đường kính, mặt dạng nhung, có các rãnh xuyên tâm không đều, màu lục xanh, lục xám, mặt trái màu lục xanh đến đen. Không có giọt tiết. Chổi đa dạng, một vòng, hai vòng, hoặc hai vòng với 1-2 nhánh mọc sát vào giá bào tử trần. Giá bào tử trần thường ngắn, 4-6 x 100-150 μm, có các nốt sần hiếm khi nhẵn. Cuống thể bình 3-4 cái thành vòng trên đỉnh giá hoặc đỉnh mỗi nhánh 3,0-4,5 x 12-15 μm. Thể bình thành vòng 4-6 cái trên đỉnh giá, đỉnh nhánh hoặc trên đỉnh mỗi cuống thể bình3,0-3,5 x 8-12 μm. Bào tử trần hình cầu, gần cầu, thường 3,5-5,0 μm, đôi khi7-8 μm đường kính, nhẵn, thành chuỗi song song. Hình 7: Penicillium roqueforti (Ảnh: R.A. Samson & J.C. Frisvad) Hình 8: Penicillium roqueforti Thom a- Chổi (bộ máy mang bào tử trần) với các chuỗi bào tử trần song song,b- Chi tiết bộ máy mang bào tử trần. (Ảnh: Bùi Xuân Đồng và Nguyễn Huy Văn) Theo Weber (1973): Penicillium digitatum có sợi nấm phát triển bên trái, bào tử xuất hiện màu xanh gắn trực tiếp trên các đài dài từ sợi nấm, bào tử được sinh sản trong những chuỗi hoặc đứng sát nhau, bào tử có màu xám nhạt đến màu xanh lá, hình tròn đến hình trứng, thuôn dài, không vách và có kích thước từ 4-7 x 6-8 μm. Hình 9: Penicillium digitatum (Ảnh: R.A. Samson & J.C. Frisvad) Penicillium italicum có sợi đài ngắn, mọc đứng lên từ sợi nấm và mọc nhánh, đầu tận cùng thì phát triển các bào tử, bào tử có hình trứng thuôn dài, hình cầu đến hình tròn có màu xanh nhạt riêng biệt, trong sinh khối thì có màu xanh lơ, kích thức 2-3 x 3-5 μm. Hình 10: Penicillium italicum (Ảnh: R.A. Samson & J.C. Frisvad) Hình thức sinh sản Sinh sản vô tính Penicillium sinh sản vô tính với cọng bào tử và đính bào tử, cọng bào tử có thể không phân nhánh, phân nhánh bậc 1, 2 hay 3.... và tận cùng của cọng bào tử là các thể bình, nếu cọng bào tử không phân nhánh thì tận cùng là các thể bình và các chuổi đính bào tử giống như cây cọ vẽ của các hoạ sĩ nên còn gọi là thể bình vẽ (metulae), cán (ramus) và cọ vẽ (penicillus). Đính bào tử có dạng tròn có vách láng hay xần xùi nhưng chỉ có đơn nhân nhưng cũng có khi chúng có đa nhân. Penicillium có đính bào tử mang màu xanh đặc trưng và phát tán dể dàng bởi gió và không khí. (Cao Ngọc Điệp và ctv, 2005: 52-53) Hình 11: Nấm Penicillium với cọng bào tử, đính bào tử, cán, thể bình vẽ, thể bình(Sharma, 1998) Sinh sản hữu tính Chỉ có một vài loài trong giống này có sinh sản hữu tính như Penicillium vermiculatum, Penicillium stipitatum. Khuẩn ty chứa những tế bào đơn nhân phát triển thành túi noãn đơn nhân, túi noãn kéo dài và phân chia nhiều lần để cho ra khoảng 64 nhân, đồng thời, một túi đực cũng phát triển và quấn lấy túi noãn đa nhân đó. Đầu của hùng cơ đâm xuyên vào noãn phòng, cùng lúc noãn phòng thành lập vách ngăn để chia ra từng tế bào chứa hai nhân, nhân của noãn phòng sinh sản nhiều trong hùng cơ (điều này cho thấy hùng cơ phát triển nhiều nhưng vẩn không có tác dụng); Từ những tế bào nhị bội của noãn phòng phát triển thành sợi noãn, nhân trong sợi noãn phân cắt và hình thành nhiều nang bên trong. Nhiều tác giả không quan sát quá trình thực sự hợp nhân và giảm phân nhưng hai nhân của mỗi noãn phòng phải hợp lại thành tế bào nhị bội trong các nang và nhân tiếp hợp này phải trải qua giai đoạn giảm phân để tạo thành 8 nang bào tử trong mỗi nang; Nang có hình gần tròn và vách nang sẽ vở để phóng bào tử nang nằm trong Tử nang cầu, mỗi bào tử nang nẩy mầm cho ra một khuẩn ty mới. (Cao Ngọc Điệp và ctv, 2005: 53-55) Hình 12: Sinh sản hữu tính ở nấm Penicillium vermiculatus (Sharma, 1998) Phân bố và nguồn gốc phân lập Phân bố Penicillium có mặt hầu hết các vùng có khí hậu khác nhau và phát triển phổ biến trong đất, trong vùng nuớc mặn hay nước ngọt, hoại sinh trên xác bã động thực vật và ký sinh trên thực vật và động vật (Cao Ngọc Điệp, 2005). Nguồn gốc phân lập Nhiều loài thuộc chi Penicillium phân bố rộng rãi ở nhiều vùng địa lý trên Trái Đất, có mặt ở nhiều cơ chất tự nhiên, trên nhiều sản phẩm công nông nghiệp và gây mốc cho các sản phẩm này. Nhiều loài đã được phát hiện có ở Việt Nam trên các cơ chất tự nhiên và các sản phẩm nói trên (Bùi Xuân Đồng và Nguyễn Huy Văn, 2000). Ứng dụng – Tác hại Ứng dụng Làm phomat Penicillium roqueforti được cấy vào vào sữa tươi tiệt trùng, thêm muối và không ép khuôn tạo thành sản phẩm có kết cấu lỏng lẻo, nấm mốc phát triển tự nhiên ăn lan thành các đường vân xanh, thường gọi là pho mat xanh (Phạm Minh Nhựt và ctv, không ngày tháng). Hình 13: Phomat xanh (Nguồn: Phô mai Roquefort là sản phẩm lên men từ sữa cừu hòa với nước nóng 320C, khi đông tụ được bổ sung Penicillium roqueforti. Phô mai này tăng trưởng và phát triển ở 80C và thoát CO2 trong quá trình lên men. Sản phẩm được bảo quản trong điều kiện thiếu O2(Phạm Minh Nhựt và ctv, không ngày tháng). Hình 14: Phô mai Roquefort (Nguồn: ắm-tay-va-mắm-ta) Sản xuất kháng sinh Năm 1928, Alexander Flemming phát hiện ra chất penicillin có tác dụng diệt khuẩn được sinh ra từ nấm Penicilium notatum. Hình 15: Penicillium notatum (Nguồn: Năm 1938, Fleming hợp tác với Ernst Boris Chain và Howard Walter Florey (Đại học Oxford) tiếp tục thực hiện công trình nghiên cứu về penicillin và họ đã thử nghiệm thành công penicillin trên chuột vào 1940. Năm 1941, Flemming cùng Emst và Howard Walter Florey đã chọn được loại nấm penicillin ưu việt nhất là chủng Penicillum Chrysogenium, chế ra loại penicillin có hoạt tính cao hơn cả triệu lần penicillin do Fleming tìm thấy lần đầu năm 1928.(Nguyễn Thị Ngọc Xuyến và Trần Thị Hiền, 2009). Làm thuốc chống nấm (Griseofulvin) Griseofulvin là kháng sinh chống nấm lấy từ Penicillium griseofulvum hoặc từ các Penicillium khác. Griseofulvin ức chế phát triển các nấm da Trichophyton (đặc biệt là T. rubrum, T. tonsurans, T. mentagrophytes, T. verrucosum, T. megninii, T. gallinae vàT. schoenleinii), Microsporum (như M. audouinii, M.canis, M. gypseum) và Epidermophyton floccosum. Griseofulvin không có tác dụng trên vi khuẩn, các nấm Candida, Actinomyces, Aspergillus, Blastomyces, Cryptococcus, Coccidioides, Geotrichum, Histoplasma, Nocardia, Saccharomyces, Sporotrichum hoặcMalassezia furfur. Griseofulvin được dùng để điều trị các bệnh nấm da, tóc và móng, bao gồm nấm da thân, nấm da chân, nấm da đùi, nấm râu, nấm da đầu và nấm móng do các loài Trichophyton, Microsporum hoặc Epidermophyton nhạy cảm gây ra. Không nên dùng thuốc này để điều trị nhiễm nấm nhẹ hoặc thông thường đáp ứng với các thuốc chống nấm bôi tại chỗ. ‘Trong Dược thư quốc gia Việt Nam’ (2006) Tác hại Penicillium gây bệnh mốc xanh trên cây ăn quả có múi. Hai loại nấm Penicillium sp. gây bệnh mốc xanh trên cây ăn quả có múi (cam, quýt, bưởi…), lúc đầu vỏ trái có đốm như úng nước, về sau đốm bệnh lan rộng ra, gây thối, trên đó có lớp mốc màu xanh dày đặc. Nấm bệnh có thể làm cho cả trái bị thối, có mùi hôi chua (Nguyễn Mạnh Chinh, 2001). Hai loại nấm Penicillium digitatum và Penicillium italicum là tác nhân chính gây ra bệnh này. Nếu thấy khuẩn ty có màu xanh lá cây là do Penicillium digitatum và khuẩn ty có màu xanh da trời là do Penicillium italicum. (Nguyễn Thị Thu Cúc – Phạm Hoàng Oanh, 2002). Hình 16: Bệnh mốc xanh trên cây cam (Nguồn: Hình 17: Sợi cuống, cuống thể bình, các chuỗi bào tử và bào tử đính nấm Penicillium sp. trên trái cam. (Nguồn: Penicillium gây bệnh mốc xanh trên hạt và mầm ngô. Bệnh thường gây hại trong thời gian bảo quản. Trên bắp, hạt ngô xuất hiện những lớp mốc màu xanh. Bệnh phát triển mạnh trong điều kiện nhiệt độ và ẩm độ cao. Mầm ngô bị bệnh do nấm Penicillium thường xuất hiện những vết chết hoại trên ngọn lá. Vết chết hoại này lan dần tạo thành những sọc hay vùng chết hoại rộng trên lá. Mầm ngô bị nhiễm nấm Penicillium thường bị chết hay còi cọc và có màu vàng. Hình 18: Bệnh mốc xanh hại trên bắp ngô và cây con (Nguồn: Gây nhiễm trùng toàn thân nặng trên bệnh nhân HIV/AIDS. Nấm Penicillium marneffei có thể gây nhiễm trùng toàn thân nặng ở cả người bình thường và suy giảm miễn dịch. Bệnh nhân bị HIV/AIDS bị nhiễm Penicillium marneffei lan toả có biểu hiện sốt, thiếu máu, sụt cân, ho, sưng hạch, gan lách to. Trong một nửa trường hợp có nhiễm nấm Candida miệng kèm theo. Khoảng 70% các trường hợp có biểu hiện tổn thương da đặc trưng có thể gợi ý đến Penicillium marneffei. Điển hình, thương tổn là sẩn, lan toả, lõm ở trung tâm có thể giống với u mềm lây. Tổn thương tập trung chủ yếu ở đầu, mặt, phần trên thân mình và chi trên. Một vài bệnh nhân có biểu hiện tổn thương ở vòm họng sau. Tuy nhiên, tổn thương không đặc hiệu này có thể gặp ở bệnh nhân HIV/AIDS nhiễm Cryptococcosis hoặc Histoplasmosis lan toả. Các biểu hiện lâm sàng hiếm gặp hơn là: loét, u hạt, tổn thương giống trứng cá, và viêm nang lông. Hình 19: Mụn mủ và sẩn lõm trung tâm ở mặt Hình 20: Nhiều nốt trắng ở lưỡi và vòm miệng (P. marneffei và Candida albicans) Biểu hiện bệnh ở trẻ nhỏ, thường giống người lớn như sốt, sụt cân, sưng hạch cổ và gan lách to thường hay gặp hơn, phát triển thể chất và tinh thần thường chậm. Các thương tổn da cũng tương tự như người lớn. Nếu không được điều trị bệnh có thể dẫn đến tử vong. Chẩn đoán sớm và điều trị kịp thời với các thuốc chống nấm có thể chữa khỏi cho 80% các trường hợp. Nhiễm trùng cơ hội khác đi kèm có thể được điều trị trị đồng thời. Chương 3: KẾT LUẬN VÀ ĐỀ NGHỊ Kết luận Qua bài báo cáo: “Nấm Penicillium” cho thấy nấm Penicillium phân bố ở khắp nơi và sinh sản bằng bào tử. Penicillium có nhiều ứng dụng quan trọng trong đời sống như sản xuất kháng sinh, dùng làm chín phomat. Tuy nhiên, chúng cũng gây hại trên các loại cây ăn quả sau thu hoạch, làm giảm chất lượng sản phẩm, cũng như gây bệnh lở loét trên người. Đề nghị Tiếp tục nghiên cứu, khảo sát toàn diện về giống nấm Penicillium. Tìm ra những điểm lợi, hại của chúng để có hướng phát triển phù hợp. Nghiên cứu sâu hơn khả năng sản sinh kháng sinh của Penicillium, có vai trò quan trọng trong y học. Ứng dụng sâu rộng những lợi ích sẵn có của giống nấm này trong công nghiệp thực phẩm. Nghiên cứu thêm về quy luật phát sinh và phát triển bệnh do nấm này gây ra để có hướng xử lý và có biện pháp phòng ngừa một cách hiệu quả nhất. Tài liệu tham khảo Nguyễn Mạnh Chinh. 2001. 200 câu hỏi-đáp về sâu bệnh-cỏ dại cây ăn trái. Thành phố Hồ Chí Minh. NXB Nông Nghiệp. Bùi Xuân Đồng. 1977. Một số vấn đề về nấm học. Hà Nội: NXB Khoa Học Kỹ Thuật. Bùi Xuân Đồng và Nguyễn Huy Văn. 2000. Vi nấm dùng trong công nghệ sinh học.Hà Nội: NXB Khoa Học Kỹ Thuật. Lương Đức Phẩm. 2005. Vi sinh vật học và an toàn vệ sinh thực phẩm. Hà Nội: NXB Nông Nghiệp. Dương Thị Thi. 2006. Xác định nấm gây hại trên vỏ trái cam sành, quýt đường và bưởi năm roi sau thu hoạch, Luận văn tốt nghiệp Cử nhân Công nghệ Sinh học.Khoa Nông nghiệp – Tài nguyên thiên nhiên, Đại học An Giang. Weber,G. F. 1973. Bacterial and Fungi Diseases of Plant in the tropics. University of Florida Press Gainesville. Nguyễn Thị Thu Cúc và Phạm Hoàng Oanh. 2002. Dịch hại trên cam, quýt, chanh, bưởi và IPM. Thành phố Hồ Chí Minh: NXB Nông Nghiệp. Bằng Hồng Lam và Văn Viễn Lương. (bs.) 2011. Giáo trình Vi sinh vật đại cương.An Giang. Nguy