Vận chuyển electron

Trong chương này chúng ta sẽ cùng thảo luận với nhau về việc hoàn thành chuỗi truyền điện tử ở tất cả các sinh vật quang hợp. • Trung tâm phản ứng là nơi diễn ra quá trình quang hóa quang hóa và một số phản ứng sớm ổn định nhưng những quá trình bổ sung phải được diễn ra trước khi lưu trữ nguồn năng lượng lâu dài có thể xảy ra . Đây là công việc của chuỗi truyền điện tử, • Đầu tiên chúng ta sẽ tìm hiểu, khảo sát toàn bộ một vài mô hình của chuổi truyền điện tử và sau đây chúng ta sẽ làm nổi bật hai cấp của cơ thể: vi khuẩn tía và các sinh vật quang hợp tạo oxy.

doc18 trang | Chia sẻ: haohao89 | Lượt xem: 2473 | Lượt tải: 1download
Bạn đang xem nội dung tài liệu Vận chuyển electron, để tải tài liệu về máy bạn click vào nút DOWNLOAD ở trên
Introduction and overall organization of electron transfer pathway Trong chương này chúng ta sẽ cùng thảo luận với nhau về việc hoàn thành chuỗi truyền điện tử ở tất cả các sinh vật quang hợp. Trung tâm phản ứng là nơi diễn ra quá trình quang hóa quang hóa và một số phản ứng sớm ổn định nhưng những quá trình bổ sung phải được diễn ra trước khi lưu trữ nguồn năng lượng lâu dài có thể xảy ra . Đây là công việc của chuỗi truyền điện tử, Đầu tiên chúng ta sẽ tìm hiểu, khảo sát toàn bộ một vài mô hình của chuổi truyền điện tử và sau đây chúng ta sẽ làm nổi bật hai cấp của cơ thể: vi khuẩn tía và các sinh vật quang hợp tạo oxy. Trung tâm phản ứng tạo và làm ổn định oxi các dạng bị oxy hóa và bị khử, tuy nhiên, nếu trung tâm sắc tố phản ứng bị oxi hóa và chất nhận bị khử không phục hồi thì sau đó chuỗi truyền điện tử không thể diễn ra tại nơi đó lần thứ hai. Nó là điều kiện tuyệt đối để một chuỗi những quá trình mà một hệ thống hoàn trả để tình trạng ưu tiên cho quang hóa vận chuyển electron. Những electron phải được đưa đến phân tử cho và chiết rút từ chất nhận. Có 2 con đường để hoàn thành công việc này: -Một chu trình truyền điện tử vòng xảy ra ở nơi một loại chất khử lại được khử lần cuối khử trung tâm phản ứng oxi hóa vì thế ở đó không có sự oxi hóa tiếp theo hoặc sự khử cơ chất hình 1.3. Chuỗi truyền điện tử này sẽ làm việc như một sự thành công của chiến lược dự trữ năng lượng, nếu một phần năng lượng của proton có thể được bắt giữ suốt quá trình của chuỗi truyền điện tử. Đây chính là cách thức hoạt động của chuỗi truyền điện tử ở vi khuẩn tía. -Một phương thức khác là có một kiểu truyền điện tử không vòng. , nơi mà một cơ chất cung cấp electron trong hệ thống, trở thành oxi hóa trong quá trình, và một cơ chất thứ 2 trở thành khử. Hình 1.4 Trong trường hợp này, có 2 khả năng xảy ra: -thứ nhất: Nơi mà một hệ thống quang hợp đơn độc hoàn thành công việc. -thứ hai: Nơi mà có hai hệ thống quang hợp hoạt động kết hợp với nhau để hoàn thành quá trình oxi hóa và quá trình khử. Kiểu sau là một con đường lớn tìm thấy ở cơ thể quang tạo oxi, mặc dù điều kiện dưới chắc chắn cả hai hệ thống quang hợp I và II có thể hoạt động trong một chu trình. Chuỗi truyền điện tử ở vi khuẩn tía. Vi khuẩn tía chuẩn bị một cơ sở mẫu của chuỗi truyền điện tử đôi để di chuyển proton, chúng ta sẽ khảo sát con đường chi tiết này, như thông tin về các thành phần cấu trúc phân tử. Một cytochrome loại c có thể giải quyết khử một lần nữa cặp oxi hóa đặc biệt ở những trung tâm phản ứng điều đó không bao gồm một giới hạn nghiêm ngặt cytochrome tetraheme Những cytochrome này là một protein chứa hem vận chuyển điện tử để thay đổi oxi hóa và khử trong suốt quá trình. Nhóm heme của cytochrome loại c liên kết cộng hóa trị trực tiếp với protein, liên kết với hai nhóm cystine thông qua sunfat, hình 7.1. Những loại cytochrome khác nhóm hem không liên kết cộng hóa trị trực tiếp. Trong tất cả các loại cytochrome, những phản ứng oxi hóa khử thay đổi vùng trên sắt trong cấu trúc của trung tâm phản ứng của vòng prophinrin, nó tương tự như sắc tố chlorophyll, nơi mà electron được thêm vào hay bị chuyển đi do chính cái vòng này. Hình 7.1: thể hiện sự hấp thụ quang phổ oxi hóa và khử cytochrome c. cytochrome khử chứa ba nhóm hấp thụ dễ thấy, nó thay đổi đặc biệt đáng kể khả năng oxi hóa, nhóm hấp thụ bước sóng dài nhất là một nhóm α mạnh. Nó được khoanh vùng trong phạm vi bước sóng là 550-555nm dành cho những cytochrome loại c , và một vài nanomet dài hơn đối với cytochrome loại b. Nhóm β là rộng và yếu hơn, được định vị khoảng 525nm, thứ 3 là nhóm hấp thụ mạnh nhất là nhóm γ thường được gọi là nhóm soret. Đối với oxi hóa của cytochrome, nó làm mất màu và luân phiên thay đổi độ dài bước sóng ngắn hơn. Sự hấp thụ này thay đổi làm cho nó thuận lợi hơn trong việc theo quá trình chuỗi truyền điện tử nơi mà cytochrome bị oxi hóa và khử. Cấu trúc của cytochrome c2 từ quang trung tâm phản ứng thể hiện ở hình 7.2. nhóm heme này được định vị trong một khe hở của protein, với hầu hết diện tích bề mặt của nó dịnh vị ở bên trong của protein. Nhưng với một cạnh phơi bày ra ngoài. Bao quanh nó là lysine amino acid. Nó mang dương tại độ pH sinh học, mang dương này tương tác với phần mang âm bù vào trên kết hợp phản ứng để tạo ra một phức hợp bền. Do đó cytochrome c2 ràng buộc đến một vị trí cụ thể trên bề mặt của trung tâm phản ứng với nhóm hem dương được bố trí tốt nhất cho chuỗi truyền điện tử với mối liên hệ cặp đôi đặc biệt. Động lực gây ra sự oxi hóa của cytochrome c2 trong Rhodobactersphaeroides được theo dõi là nhiều giai đoạn diễn ra nhanh, với hằng số là khoảng 1μs, với khả năng phản ứng oxi hóa của cytochrome c2 đã buộc chặt vào phức hệ trung tâm phản ứng. Những phức hệ phản ứng chậm hơn ở nơi mà cytochrome khử không bị ràng buộc để trung tâm phản ứng trước khi chuyển giao điện tử. Động lực chậm hơn này, nó là bậc thứ hai, kết quả từ quá trình phản ứng phải diễn ra trước một cytochrome khử mới là nơi sẵn sàng để bị oxi hóa. Ở những trung tâm phản ứng của vi khuẩn tía, nó bao gồm ràng buộc chặt chẽ những cytochrome tetrahem, như vậy ở Rhodobactersphaeroides viridis, cytochrome luôn luôn dương cho vận chuyển electron. Nhóm hem gần nhất để oxi hóa cặp đôi đặc biệt này tronng một vài trăm nano giây sau khi kích thích. Tiếp theo sau đó trong hemme vận chuyển khử môt lần nữa hem này ở microseconds . cuối cùng, một cytochrome c2 khử cytochrome tetrahem. ở một vài cơ thể, thay thế những protein nhận electron để cytochroem c2 được tìm thấy như là một cytochrome cy , cytochrome c8 hoặc một protein sắt-sunfua tiềm năng cao tổng quát quá trình thự hiện bởi trung tâm phản ứng được cho bởi Eq.7.1 2cyt c2red+UQ + 2H+ + 2hv→2 cyt c2ox+ UQH2 Phần được trình bày trong phần đậm là khu gần vị trí tế bào chất của màng tế bào, và những proton bị mất từ vị trí tế bào chất . trung tâm phản ứng có thể được xem như là một hướng ánh sáng bơm proton oxi hoá khửth re cytochrome c2-ubiquinone. những phản ứng hoàn thành chuỗi vận chuyển electron đó đượ trung gian bởi phức hợp bc1, được mô tả tiếp theo. Completing the cycle _ the cytchorome bc1 complex (Hoàn thành chu trình- phức hệ cytochrome bc1) Các cytchorome bc1 là một phức hệ lớn, đa đơn vị, phức hệ protein tách rời khỏi màng tế bào, mà nằm ở trong màng tế bào chất của vi khuẩn màu tím. Một phức hệ tương tự được tìm thấy trong nhiều loại vi khuẩn không quang hợp và cũng có trong ty thể của các tế bào eukaryotetic. Các b6f cytochrome phức hệ tìm thấy trong các sinh vật quang tạo oxi cũng thường tương tự ở cả cơ cấu và chức năng và sẽ được mô tả dưới đây. Phức hệ cytochrome bc1 bao gồm tối thiểu 3 tiểu phần protein như là cytochrome b, cytochrom c1 và” rieske” protein sắt-lưu huỳnh đặt tên theo nhà khoa học, người đầu tiên miêu tả nó. Trong một số các sinh vật còn có các đơn vị bổ sung được tìm thấy, mặc dù trong một số trường hợp chức năng của chúng không được biết, cấu trúc phức tạp của bc1 từ ty thể đã được xác định bằng X-quang nhiễu xạ. cấu trúc của phức hệ bc1 từ ty thể bò được hiển thị trong hình 7.1 Nhiều cuộc thảo luận của chúng ta về cấu trúc và cơ chế của quang phức hệ là căn cứ trên những phức hệ. Một số dòng bằng chứng cho thấy các phức hệ ty thể và vi khuẩn là rất tương tự . Cytochrome b là một protein màng tế bào tách rời không thể thiếu, có khối lượng 40-50kDa , bao gồm tám đoạn xoắn vận chuyển màng ,neo vững chắc trong màng tế bào. Hai chất đồng yếu tố là nguyên hem (hemeb) được chôn trong màng tế bào kéo dài phần của phức hệ không liên kết cộng hóa trị mà được phối trí bởi các nhóm imido từ bốn dư lượng histidine, (một amino axit nguồn gốc của histamine) cho mỗi nhóm heme gắn kết bis-His . một heme là gần với màng tế bào chất, và heme khác là gần với tế bào chất, với cả hai nhóm heme vuông góc với mặt phẳng màng, như thể hiện trong hình 7.3. quá trình oxi hóa khử của hai nhóm heme là khác nhau đáng kể. Các heme gần phíá màng tế bào chất có điểm khả năng thấp tại tại điểm -100mV và được biết đến như cytochrome bL, với subscript L( Ký hiệu, chữ viết quanh chữ cái; chỉ số dưới dòng) chỉ ra một tiềm năng oixi hóa khử thấp.các nhóm heme gần phía tế bào chất có khả năng oxi hóa khử cao hơn đáng kể tại +50mV, được gọi là cytochrome bH. cytochrome b cũng chứa hai quinone-ràng buộc vị trí. một trong các trí này, các quinone-oxy hóa, hoặc qo, các vị trí được xác định vị trí gần phía màng tế bào chất của cytochrome b, các vị trí khác gần phía tế bào chất của màng tế bào, và là nơi quinone khử. Nó thường được gọi là vị trí Qi (i là bên trong). các Rieske Fe-S protein là định vị lớn nằm ở trên màng tết bào chất của màng tế bào, với một đầu N- đoạn cuối cùng của chuỗi truyền ở màng tế bào neo nó vào màng tế bào có tổng khối lượng là khoảng 20kDa. protein rieske có một cụm bất thường 2Fe-2S, Fe-S, trong đó là liên kết phối tri cho các nguyên tử Fe là hai Cys và hai dư lượng His (điển hình Fe-S trung tâm chỉ có Cys liên kết) được thể hiện ở hình 7.4. Sự khác biệt này trong nguyên nhân liên kết Rieske. Hình 7.4: Cơ cấu tổ chức của chất đồng yếu tố Fe-S trong nhiều loại Fe-S protein. ở trên là, 2Fe-2S trung tâm từ một nhà máy hòa tan loại ferredoxin. Giữa là cấu trúc của Fe rieske Fe-S cofactor,dưới cùng là , 4Fe-4S trong vi khuẩn-ferredoxins loại và ràng buộc Fe-S trung tâm của photosystem1 Hình 7.5: Giản đồ cấu trúc của phức tạp bc1 cytochrome từ ty thể. Hình Cấu trúc phức hệ của vi khuẩn quang hợp tía được cho là tương tự. Các con đường chuyển giao điện tử được thực hiện chồng lên trên cấu trúc. Nét đứt chỉ ra những dòng chuyển động của protein Rieske. Trung tâm có một khả năng cao hơn nhiều phản ứng oxi hóa khử hơn của các trung tâm Fe-S, với một tiềm năng trung bình không đáng kể là 280mV, mặc dù tiềm năng có thể thay đổi khi di chuyển phức hệ. Khu phức hệ Rieske trải qua một chuyển động-biên độ lớn trong suốt chu trình xúc tác. Chuyển động này đã được suy ra từ các nghiên cứu X-quang, mà bộc lộ sự khác biệt lớn trong vị trí của các phức hợp Rieske trong các điều kiện khác nhau, chẳng hạn như bổ sung chất ức chế. Các c1 cytochrome cũng có hầu hết các khối lượng của nó ở trên màng tế bào chất của màng tế bào, neo bởi một đầu C cuối cùng của chuỗi xoắn kéo dài vào màng tế bào. cấu trúc của subunit (cấu trúc siêu phân tử) C1 cytochrom nói chung là tương tự như các loại hòa tan c-cyotchromes như cytochrome c2, ngoại trừ neo giữ. Khả năng oxi hóa khử của cytochrome c1 là 290mV, vì vậy nó có thể khử được protein Rieske và có thể biến giảm cytochrome c2, trong đó có một khả năng oxi hóa khử là +285mV so với NHE. Hình 7.5 và 7.1 hiển thị cấu trúc của phức hợp cytochrome bc1, với lộ trình của điện tử chuyển chồng. Đây là một cấu trúc phức hệ ty thể từ con bò, nhưng gần như chắc chắn là khá tương tự như tìm thấy ở vi khuẩn tía, dù nó không được hiển thị trong hình, các cấu trúc phức hệ là 2 phần) ). Tuy nhiên, nó không phải là rõ ràng nếu có bất kỳ giao tiếp giữa hai máy móc dây chuyền vận chuyển điện tử. Cơ chế điện tử và chuyển giao proton trong phức hệ cytochrome bc1 Cơ chế điện tử và luồng proton qua phức hệ cytochrome bc1 là chưa hiểu rõ, nhưng một cơ chế được biết đến như các chu kỳ tài khoản mà bị biến đổi Q cho hầu hết các quan sát. Các cấu trúc thông tin gần đây, cùng với sự giàu có của động lực và dữ liệu ức chế, đề nghị một cơ chế chi tiết đang được kiểm tra và xây dựng. Trong cơ chế này, hai phân tử của ubiquinol bị ôxi hóa, và một là khử. Các proton kết quả từ quá trình oxy hóa quinone được chuyển giao cho màng tế bào chất của màng tế bào, và những chất đưa lên trong quá trình khử đến tế bào chất. Ngoài ra, các điện tử được chuyển đến cytochrome c2 và cuối cùng được sử dụng để khử các cặp ôxi hóa đặc biệt của Trung tâm phản ứng. Phản ứng tổng thể cho hai doanh thu của các phức hệ BC1 cytochrome được cho bởi Eq.7.2: 2UQH2 +2 cyt c2ox + UQ +2H+ →2UQ+ 4H+ 2cyt c2red + UQH2 Một lầ nữa, các chất được hiển thị trong kiểu chữ in đậm được đặt gần hoặc được lấy lên từ phía tế bào chất. Các lượng hóa học của proton được bơm mỗi electron chuyển qua chuỗi là 2H+ / e-(này được tính toán một cách dễ dàng nhất bằng cách tập trung vào hai điện tử mà thoát khỏi phức hệ so với bốn proton giải phóng ở bên periplasmic). Các chuỗi phản ứng như sau và được hiển thị schematically trong 7,5: 1. Một phân tử liên kết với các ubiquinol để quinone-ôxi hóa (Qo )nằm gần phía bên periplasmic của cytochrome b 2.1 Điện tử được chuyển giao cho rieske Fe-S trung tâm, để lại một ubisemiquinone trong nơi qo. Một proton được giải phóng đến periplasmic. 3.Các Ubisemiquinone giao dịch chuyển các điện tử thứ hai để heme b1, và sau đó được chuyển giao về cho BH heme. Các proton thứ hai được phát hành đến các periplasm. 4. Việc di chuyển Reiske protein theo hướng từ cytochrome b hướng về các cytochrome c1. chuyển động là lớn, do đó, Fe-S trung tâm được chuyển đổi lên 20 Ao 5. Một phân tử liên kết với ubiquinone đến vị trí Qi và được khử đến semiquinion bằng các điện tử trên nhóm heme bH 6. Các ubiquinone ôxi hóa không kết hợp đến từ vị trí Qo. 7. Các Rieske Fe-S trung tâm khử cytochrome c1, mà đi vào khử cytochrome c2. Protein Rieske di chuyển lại đến vị trí ban đầu . Tại thời điểm này. một phân tử quinol đã bị ôxi hóa, và là một trong các điện tử đã qua chuỗi vận chuyển điện tử, trong khi điện tử khác đi đến khử một ubiquinon oxi hóa đến trạng thái semiquinion. Hệ thống này bây giờ sẵn sàng cho một doanh thứ hai. 8. Một phân tử ubiquinone mới liên kết với các vị trí Qo và ôxi hóa, với các điện tử chuyển giao cho các protein rieske, c1 cytochrome và cytochrome c2 trên một chi nhánh và heme b1 và BH từ cytochrome b trên các nhánh tin tức khác, như trong bước 2-7. 9. Cá electron trên nhóm heme bH khử ubiquinone đến quinol. Mất 2 proton từ tế bào chất của màng tế bào , khử quinol không liên kết từ phức hệ Kết quả cuối cùng thu được của các phức cytochrome BC1 là hai electron được chuyển cho cytochrome c2, hai ubiquinols đang bị ôxi hóa mẫu Quinones, và là một trong ubiquinone oxidizd được giảm xuống dưới hình thức quinol hydroquinone. Ngoài ra, bốn proton được chuyển từ các tế bào chất để phía periplasmic của màng tế bào. Bằng cách này, điện tử lưu lượng kết nối phía chất nhận của trung tâm phản ứng với phía các nhà tài trợ cho tăng tới một động lực proton qua màng tế bào, do sự khác biệt tập trung H trên hai mặt của màng tế bào. Đây là lực lượng cơ động proton năng lượng được sử dụng để tổng hợp ATP, được thỏa luận chi tiết hơn ở chương 8 Tổ chức màng ở vi khuẩn tía (Membrane organization in purple bacteria) Các ăng-ten LH1 phức tạp bao quanh trung tâm phản ứng là bị gián đoạn bởi một protein nhỏ gọi là PufX. Protein PufX của vi khuẩn màu tía đóng một vai trò thiết yếu trong việc trao đổi quinone giữa các trung tâm phản ứng và phức tạp cytochrome bc 1, nhờ vậy mà các phân tử quinone có thể nhập vào và rời khỏi trung tâm phản ứng. các Quinones sau đó tương tác với phức cytochrome BC1, hoàn thành chu kỳ chuyển giao điện tử. Con đường vận chuyển điện tử khác ở vi khuẩn tía (the electron transport pathways in purple bacteria.) Con đường vận chuyển điện tử vòng phụ thuộc ánh sáng được mô tả chi tiết trong đoạn trước là nguồn chủ yếu của năng lượng tế bào khi những tế bào được phát triển dưới điều kiện quang hợp. Dưới những điều kiện về sự vắng mặt của oxi hoặc ít oxi và sự hiện diện của ánh sáng, chỉ có sản phẩm của dòng vận chuyển điện tử theo ánh sáng là có khả năng điện hóa học. Ở đó không có sự oxi hóa hoặc khử của các hợp chất cơ chất tiếp theo. Khả năng này có thể được thay đổi trong ATP. Nó phục vụ cho quyền lực của một số lượng lớn các quá trình trong tế bào. Tuy nhiên, ATP không phải là nguồn năng lượng duy nhất của tế bào. Để xảy ra, nó cần thiết có một điểm làm nguồn và một điểm thấp hơn cho các điện tử. Một ví dụ quan trọng nhất của việc này là khử CO2 để tạo ra đường trong chu trình Calvin. Ở đây đủ để chỉ ra rằng các cơ chất cho loạt các phản ứng này là CO2, ATP và NADH ( NADPH trong cơ thể sinh vật quang tạo oxi). CO2 được lấy lên từ môi trường và ATP được tổng hợp như một kết quả của ánh sáng điều khiển chu trình dòng vận chuyển điện tử. Chất khử NADH là nguồn của cái gì? Nó là cần thiết để cung cấp một nguồn liên tục của đại lý chất khử mạnh, vì nó được tiêu thụ trong thời gian đồng hóa CO2. Những sinh vật này cực kì linh hoạt về phương thức trao đổi chất, và có thể tận dụng nguồn dẫn succinate thậm chí cả H2, như hình 7.6 Quá trình oxi hóa của chúng cung cấp điện tử vào trong nơi chứa ubiquinone, khử nó đến quinol. Tuy nhiên quinone khử không là chất khử đủ mạnh để khử NAD+. Để thực hiện điều này, một vận chuyển năng lượng phụ thuộc diễn ra, nơi mà quinone khử là chất cho điện tử và NAD+ là chất nhận, với nguồn năng lượng được cung cấp bởi một màng hóa sinh học tiềm năng. Tất nhiên tiềm năng được xây dựng bởi một hệ thống vận chuyển điện tử vòng phụ thuộc ánh sáng. Sự khử của NAD+ là do nối cùng với dòng chảy điện tử quang hợp, mặc dù sự liên kết là không trực tiếp, thông qua tiềm năng hóa sinh học. Chìa khóa thử nghiệm bộc lộ tiềm năng hóa sinh học , khối ánh sáng khử phụ thuộc của NAD+ Các con đường vận chyển điện tử ở vi khuẩn không sản xuất ra oxi (Electron transport in other anoxygenic bacteria ) Vi khuẩn không lưu huỳnh màu lục có quá trình vận chuyển electron tương tự như vi khuẩn tía, mặc dù có một số khác biệt. Quinone là menaquinone thay cho ubiquinone làm cho điện thế oxi hóa khử thấp hơn. Ngoài ra, những sinh vật thiếu cytochromes hòa tan tương tự như cytochrome c2. Một protein nhỏ màu xanh đồng được gọi là auracyanin, tương tự như plastocyanin ở các sinh vật quang oxygenic, có thể xảy ra sự khử 1 sắc tố tetraheme ở P870 theo phương thức của c2. Vi khuẩn lưu huỳnh màu lục có một phức hệ quang hợp đơn giống như phức hệ 1, khử một cách trực tiếp ferrdoxin và sau đó là NAD+ mà không cần năng lượng phụ thuộc vào việc đảo ngược dòng electron. Những chất cho điện tử là H2S hay thiosulfat, còn CO2 là chất nhận điện tử. Cơ chế của quá trình cố định CO2 của vi khuẩn màu lục có lưu huỳnh thì khác so với chu trình Calvin. Điều này được đề cập rõ hơn ở chương 9. Heliobacteria có trung tâm phản ứng có cấu trúc tương tự như vi khuẩn lưu huỳnh màu lục. Chúng vận chuyển electron bằng việc sử dụng những sắc tố quang hợp ở màng bao quanh (membrane- bound). Điều này sẽ không gây trở ngại nếu chúng có thể khử NAD(P)+ bằng chu trình vận chuyển electron không vòng. Không gian phân phối của các thành phần vận tải điện tử tại thylakoids của các sinh vật oxygenic quang (Spatial distribution of electron transport components in thylakoids of oxygenic photosynthetic organisms) Màng Thylakoid chứa protein màng tế bào tách rời trong đó có vai trò quan trọng trong tiếp nhận ánh sáng, các phản ứng phụ thuộc của quang hợp. Có bốn khu phức hợp protein lớn trong màng tế thylakoid: Phức hệ I và II Cytochrome b6f ATP synthase Phức hệ II có vị trí chủ yếu ở các thylakoids Grana, trong khi phức hệ I và ATP synthase là chủ yếu nằm ở thylakoids stroma và các lớp bên ngoài của Grana. Phức hệ b6f cytochrome được phân phối đều trong màng tế thylakoid. Việc phân bố không gian của các thành phần trong màng chấp nhận con đường liên kết vận chuyển electron và proton trong thylakoid. Thông thường dòng electron không vòng, H2O bị oxi hóa trong phức hệ 2 sinh electron để khử plastoquinone. Bởi sự phân bố đều của phức hệ b6f, , quá trình oxy hóa của plastoquinone bằng phức hệ này và việc khử plastocyanin có thể đưa đến grana hay stroma. Việc oxi hóa plastocyanin và khử ferredoxin bởi phức hệ 1 xảy ra ở stroma. Nếu việc oxi hóa plastoquinone ở grana, sau đó là khử plastocyanin thì nên khếch tán vào lumen của thylakoid rồi đến stroma. Nếu oxi hóa plastoquinone ở trong b6f được cố định ở stroma, thì sau đó plastoquinone khếch tán vào grana để đến stroma lamella. Noncyclic electron flow in oxygenic or ganisms Chế độ chính của vận chuyển điện tử tại các sinh vật oxygenic quang là noncyclic điện tử, ôxi hóa chuyển nước thành oxy phân tử và NADP + là giảm đến NADPH, tuẩn tự nhờ 2 phức hệ 1 và 2. Một phiên bản hiện đại của Đề án Z cho