Bài giảng Động vật không có thể xoang (Acoelomata)

76 Chương 5 Động vật Không có thể xoang (Acoelomata) I. Ngành giun giẹp (Plathyhelminthes) 1. Đặc điểm chung của ngành Giun giẹp Giun giẹp là động vật có đối xứng hai bên, thể hiện rõ nhất ở nhóm sống tự do, di chuyển định hướng (bơi trong nước hay bò trên giá thể) và cả những nhóm sống ký sinh, cơ thể phân hoá thành đầu - đuôi, mặt lưng - mặt bụng. Mặt phẳng đối xứng tương đồng ở động vật giun giẹp là măt phẳng chứa trục miệng - đối miệng ở ấu trùng và mặt phẳng chứa trục cơ thể vuông góc với mặt phẳng lưng và mặt phẳng bụng của con trưởng thành. Về nguồn gốc đối xứng 2 bên của giun giẹp từ đối xứng toả tròn, bằng cách giảm số bậc đối xứng toả tròn của ruột khoang và rõ nhất là ở sứa lược (đối xứng toả tròn 2 tia - chỉ có 2 mặt phẳng đối xứng). Tổ chức cơ thể có những thay đổi quan trọng như các cơ quan được hình thành từ 3 lá phôi. Tuy nhiên chưa xuất hiện một số cơ quan như thể xoang, tuần hoàn, hô hấp và các hoạt động sống như hô hấp còn xảy ra qua bề mặt cơ thể. Mô hình cơ thể giống như 2 túi lồng vào nhau, có chung một lỗ miệng. Túi ngoài là bao biểu mô cơ, túi trong là cơ quan tiêu hoá, giữa 2 túi là nội quan, nằm trong nhu mô đệm. Mô bì gồm các tế bào biểu mô cơ bao ngoài có tiêm mao (lông) ở bọn sống tự do, khi chuyển sang đời sống ký sinh thì lông tiêu giảm, vách ngăn biến mất để chuyển thành lớp hợp bào, sau đó nhân tế bào cùng lớp tế bào chất bao quanh nhân sẽ chuyển sâu vào trong hình thành nên mô chìm khác với giun giẹp sống tự do. Đã hình thành tế bào cơ riêng biệt tạo thành bao cơ gồm có cơ vòng, cơ dọc và cơ chéo. Tế bào cơ của lớp cơ vòng và cơ dọc hoạt động đối kháng nhau, tạo nên sự chuyển động theo kiểu làn sóng co duỗi dồn dần từ trước ra sau. Đây là đặc trưng của lối di chuyển uốn sóng của giun giẹp (hình 5.1). So với ruột khoang và sứa lược thì giun giẹp đã xuất hiện một số cơ quan mới như hệ thần kinh có hình thành não, hệ bài tiết là nguyên đơn thận, hệ sinh dục có thêm tuyến phụ sinh dục, ống dẫn sinh dục và có thể có cả cơ quan giao phối. Tuy nhiên hệ tiêu hoá thì có cùng mức độ tổ chức như Ruột khoang. Nhóm giun giẹp sống ký sinh được xuất hiện từ nhóm giun giẹp sống tự do trong nước và đất ẩm, có những biến đổi thích nghi như sau: Tiêu giảm một số cơ quan như lông, giác quan và cả hệ tiêu hoá. 77 Hình thành và phát triển một số cơ quan khác như cơ quan bám, cơ quan sinh sản… Tăng các hình thức sinh sản và sinh sản theo qui luật số lớn. Hình 5.1 Cấu tạo mô bì (theo Dogel) A. mô bì có lông điển hình; B. Mô bì chìm; 1. Tế bào mô bì; 2. Rhabdit; 3. Lông bơi; 4. Màng đáy; 5. Cơ vòng; 6. Cơ xiên; 7. Cơ lưng bụng; 8. Cơ dọc; 9. Lớp nguyên sinh chất ngoài; 10. Phần nguyên sinh chất chìm có nhân 2. Hệ thống học Giun giẹp Hiện biết khoảng 20.000 loài, khoảng 16% số loài sống tự do ở biển, nước ngọt và đất ẩm, còn 84% số loài sống ký sinh trong cơ thể động vật. Được chia làm 4 lớp, có 1 lớp sống tự do còn lại 3 lớp sống ký sinh. 2.1. Lớp giun giẹp Có tiêm mao = lớp Sán lông (Turbellria) Lớp này có khoảng 3.000 loài, chỉ một số ít (150 loài) sống hội sinh hay ký sinh trong cơ thể động vật, còn phần lớn sống tự do. 2.1.1. Đặc điểm cấu tạo và sinh lý (hình 5.2). Thành cơ thể từ ngoài vào trong có các lớp như sau: Lớp biểu mô (mô bì) bao gồm các tế bào biểu mô đơn có tiêm mao. Có 2 loại tế bào biểu mô là tế bào biểu mô bọc ngoài có cấu trúc tế bào rõ ràng và biểu mô chìm hợp bào. Xen giữa các tế bào biểu mô là các tế bào tuyến, tế bào thể que (rhabdit). Tế bào tuyến thường xếp thành cặp, được gọi là tế bào tuyến kép (duo – gland), tập trung nhiều ở mặt bụng. Chức năng của loại tế bào này còn chưa rõ, có thể là tiết chất hoà tan chất dính để cơ thể có thể di chuyển được. Tế bào que có thể tiết chất bảo vệ, chất nhầy để bắt mồi và giữ ẩm cho cơ thể. Phía dưới lớp tế bào biểu mô là lớp màng đáy, dưới lớp màng đáy là bao cơ. Bao cơ thường có 3 lớp: Lớp cơ vòng, lớp cơ dọc và lớp cơ xiên (cơ lưng bụng). Sán lông chuyển động nhờ lông (bơi trong nước) và nhờ bao cơ (bò trên nền đáy). 78 Nhu mô là mô bì chèn giữa bao cơ và thành các nội quan. Tế bào nhu mô có hình dạng rất khác nhau, tạo thành mô liên kết xốp. Trong nhu mô còn có các tế bào tuyến, sợi thần kinh và các ống bài tiết. Hệ cơ của nhu mô có cơ lưng - bụng và cơ ngang, chúng có quan hệ chặt chẽ với thành ruột (nhất là hệ cơ lưng - bụng) và quyết định sự vận chuyển của ruột. Ngoài ra còn có các loại tế bào khác nhau như là các tế bào hình sao giữ chức năng nâng đỡ, hô hấp và thực bào, các tế bào liên kết có đuôi dính vào nhau, trong dịch nhu mô có các tế bào sắc tố hấp thụ màu đỏ (được gọi là mô xốp chứa đầy dịch). Hình 5.2 Cấu tạo Sán lông ruột ba nhánh (theo Dogel) 1. Tua đầu; 2. Mắt; 3. Não; 4. Nhánh trước của ruột; 5. Dây thần kinh; 6. Cầu nối ngang; 7. Hầu; 8. Bao hầu; 9. Ống dẫn tinh; 10. Miệng; 11. Tuyến tinh; 12. Cơ quan giao phối; 13. Nhánh ruột sau; 14. Lỗ sinh dục; 15. Ống dẫn trứng; 16. Huyệt; 17. Túi giao phối; 18. Noãn hoàng; 19. Tuyến trứng Cơ quan tiêu hoá hình túi. Có miệng nằm ở mặt bụng về phía đầu. Bề mặt hầu được phủ một lớp tiêm mao nhưng không có que rhabdit. Hầu nằm trong xoang bao hầu có dạng hình trụ với hệ cơ rất phát triển và phức tạp. Hầu có thể phóng ra được để bắt mồi. Còn ruột giữa hình túi đơn giản hay chia thành nhiều nhánh. Mức độ chia nhánh liên quan đến kích thước cơ thể, là một đặc điểm thích nghi để phát tán chất dinh dưỡng. Thành ruột giữa có các tế bào tuyến và tế bào tiêu hoá thực bào. Chất cặn bã được tống ra ngoài qua lỗ miệng. Khi đói một số loài sán lông có thể dùng các phần khác nhau của cơ thể như tuyến trứng, tế bào sinh dục, nhu mô, tế bào cơ và ruột… Hệ bài tiết là nguyên đơn thận (protonephridia), gồm 2 hay nhiều ống dọc và rất nhiều ống ngang phân bố chằng chịt. Đầu ống có tế bào hình sao nhỏ (còn được gọi là tế bào ngọn lửa hay tế bào cùng), có tiêm mao hướng vào lòng ống. Khi tiêm mao rung động thì sẽ tạo nên sự chênh lệch áp suất bên ngoài (nhu mô đệm) so với trong lòng ống và chất thải từ nhu mô sẽ thấm vào lòng ống, sau đó được tống ra ngoài. Hệ thần kinh gồm có hạch não, dây thần kinh. Mức độ tập trung của 79 tế bào thần kinh tuỳ theo nhóm sán lông khác nhau. Hệ thần kinh chuyển dần sang đối xứng hai bên trên nền đối xứng tỏa tròn. Đối với nhóm sán lông sống tự do thì giác quan phát triển. Phần trước hệ thần kinh có 2 thùy cảm giác (lobisensoriei), các dây thần kinh xuất phát từ thùy cảm giác chủ yếu đến hai mấu cảm giác của đầu và mắt. Mắt có 1 hay nhiều đôi, cấu tạo theo kiểu mắt ngược vì que cảm quang nằm trong lòng cốc săc tố, ánh sáng xuyên qua thân tế bào cảm quang rồi đến phần cảm quang của tế bào. Ngoài ra ở sán lông còn có bình nang và cơ quan cảm giác hóa học (hình 5.3 và 5.4). Hình 5.3 Hệ thần kinh của Sán lông (theo Dogel) A. Convoluta; B. Bothrioplana; C. Mesostoma; D. Planocera. 1. Não; 2. Dây thần kinh bụng; 3. Dây thần lưng và bên; 4. Cầu thần kinh ngang Hình 5.4 Giác quan của Sán lông (theo Dogel) A. Cắt ngang phần đầu (1. Gai cảm giác; 2. Tế bào thần kinh; 3. Nhánh thần kinh; 4. Hạch não; 5. Tế bào mô bì có lông); B. Cấu tạo mắt (1. Cốc sắc tố; Nhân của tế bào cốc sắc tố; 3. Phầm cảm quang; 4. Nhân tế bào cảm quang; 5. Rễ tế bào cảm quang. 80 Hệ sinh dục của sán lông lưỡng tính. Cơ quan sinh dục có cấu tạo đơn giản (ở sán lông không ruột) hay cấu tạo phức tạp như con đực có 2 hay nhiều tuyến tinh (tớí 300 tuyến tinh), có ống thoát tinh, ống dẫn tinh và cơ quan giao phối. Con cái có 1 hay nhiều đôi tuyến trứng, các tế bào tuyến noãn hoàng, ống dẫn trứng và âm đạo, cuối cùng là huyệt sinh dục nằm ở cuối cơ thể. 2.1.2 Sinh sản và phát triển Sán lông sinh sản hữu tính: Trường hợp đơn giản nhất như ở Convoluta tế bào sinh dục theo lỗ miệng ra ngoài (giống Ruột khoang). Cách thụ tinh khác nhau: có thể thụ tinh trong nhưng ở mức độ thấp như ở loài Cryptocoelis alba (nhóm Không ruột) cơ quan giao phối có thể xuyên qua bất cứ phần nào của cơ thể, một số sán lông khác thì qua huyệt (bầu) sinh dục (hình 5.5A). Trứng đẻ trong kén thành từng nhóm (6 – 7 chiếc) với nhiều tế bào noãn hoàng cung cấp dinh dưỡng. Trứng phân cắt xoắn ốc, phát triển trực tiếp hay qua ấu trùng Muller có 8 thùy phủ tiêm mao, bơi lội tự do (hình 5.5B). Sán lông có khả năng sinh sản vô tính bằng cách tái sinh (paratomic) hay cắt đoạn (architomic). Một số sán lông có thể hình thành tập đoàn tạm thời từ sự sinh sản vô tính. Hình 5.5 Sán lông ghép đôi và ấu trùng Muller (từ Pechenik và Dogel) 1. Mắt; 2. Hạch não; 3. Ruột; 4. Lỗ miệng; 5. Thuỳ bơi; 6. Thuỳ trước miệng. 2.1.3 Phân loại Sán lông chủ yếu sống tự do, căn cứ vào mức độ phát triển của tổ chức cơ thể mà chia 12 bộ, trong đó có 5 bộ chủ yếu: Bộ Không ruột (Acoela): Cơ thể nhỏ, sống ở biển, bám trên các cây thuỷ sinh vùng triều, thiếu ruột, thiếu nguyên đơn thận, hệ thần kinh mạng lưới. Đại diện có giống Colvoluta và giống Chilida. Bộ Ruột thẳng (Rhabdocoela): Cơ thể bé (0,5 – 5mm), sống ở biển hay ở nước ngọt, bơi giỏi vì có lông bơi phát triển. Đại diện có loài Mesostoma ehrenbergi. Bộ Miệng lớn (Macrostomia): Sống ở biển hay nước ngọt, hệ sinh 81 dục đơn giản, ăn thịt. Đại diện có giống Microstomum. Bộ Ruột nhiều nhánh (Polycladida): Hình lá lớn, sống ở biển, có nhiều đặc điểm nguyên thuỷ. Đại diện có loài Planaria graffi và loài Thysanozoon brocchii. Bộ Ruột ba nhánh (Tricladida): Hệ sinh dục phức tạp, ruột có 3 nhánh. Đại diện có loài Dallyella viridis và loài Sán sữa (Dendrocoelum lactum). Ngoài ra còn có một số loài thuộc sán lông Ruột thẳng sống ký sinh trên giáp xác, ốc, cá và rùa như Sán tua đầu hay bộ Udonellida. 2.1.4 Phát sinh chủng loại Phát sinh chủng loại của Sán lông liên quan đến nguồn gốc của đối xứng hai bên. Giữa Sán lông và Sứa lược có những đặc điểm giống nhau cơ bản như di chuyển bằng lông, hệ tiêu hoá cùng một kiểu cấu tạo (có hầu, dạ dày và các nhánh ruột bịt kín ở tận cùng, nhánh trước của dạ dày ở Sán lông tương tự như nhánh đối miệng của Sứa lược. Một số Sán lông có bình nang trên não giống Sứa lược. Trong phát triển của Sứa lược có mầm của lá phôi thứ 3. Đặc điểm thống nhất của 2 nhóm trên càng được chứng tỏ khi phát hiện ra loài Coeloplana meschnikovi và loài Ctenoplana kowalevskyi. Coeloplana có nhiều đặc điểm của Sán lông như cơ thể phủ đầy lông, có thể bò trên giá, ruột nhiều nhánh, không có ống vị dọc. Ctenoplana là động vật thuộc Sán lông nhưng rất giống Sứa lược (nhất là hình thành 8 dãy tấm lược ngắn). Khi chuyển sang đời sống bò thì lỗ miệng nằm phía dưới, bò một hướng nên phần trước có ưu thế hơn về việc bắt mồi do vậy lỗ miệng chuyển dần về phía trước. Phần đầu cũng là phần tiếp xúc đầu tiên với môi trường nên ở đó giác quan phát triển và não cũng chuyển dần về phía trước. Với đời sống bò, cơ thể chuyển dần sang đối xứng 2 bên và mặt miệng của sứa lược - mặt bụng của Sán lông. Nguồn gốc và mối quan hệ giữa các bộ của Sán lông chưa thật rõ ràng. Khuynh hướng hiện nay cho rằng nhóm Không ruột là nguyên thuỷ nhất, từ đó hình thành nên các nhóm khác. Có thể hình dung tổ tiên của Không ruột có cấu tạo đơn giản như là ấu trùng Planula của Ruột khoang. 2.2 Lớp Sán lá Hai vật chủ (Digenea hay Trematoda) Có khoảng 3.000 loài, phát triển có xen kẽ thế hệ, di chuyển qua ít nhất là 2 vật chủ. Cấu tạo cơ thể có nhiều đặc điểm giống với sán lông. kích thước thay đổi. 2.2.1 Cấu tạo cơ thể của sán trưởng thành Cơ thể thường dẹp, hình lá, có 2 giác bám, một giác bám bụng và một giác bám miệng. Giác bám có hình đĩa, được biến đổi từ hệ cơ. Khi 82 con vật bám vào thành ruột hay bề mặt da của vật chủ thì chỗ tiếp xúc sẽ hình thành một xoang. Ngoài giác bám còn có các gai cuticun giúp cho sán bám chắc hơn. Bao ngoài cơ thể có bao cuticun dày. Nhìn chung cấu tạo cơ thể của sán lá hai vật chủ rất giống với sán lông (bao cơ, như mô đệm….). Khác với sán lông là lớp biểu mô (mô bì) có lông tiêu biến, lớp tế bào hình thành biểu mô có lông chuyển sâu vào trong nhu mô đệm. Hình 5.6 Hệ bài tiết của Sán Hai vật chủ (từ Dogel) 1. Ống bên; 2. Các ống dẫn vi thận,3. Bọng đái Hệ bài tiết: Là nguyên đơn thận, gồm có 1 - 2 ống chạy dọc cơ thể. Ống dọc có nhiều ống nhánh nhỏ chạy ra 2 bên và kết thúc là tế bào ngọn lửa. Hai ống bài tiết đổ vào bọng đái, ra ngoài qua lỗ bài tiết (hình 5.6). Hệ thần kinh gồm đôi hạch não nằm trên hầu và các đôi dây thần kinh chạy dọc, thường là 3 đôi. Dây thần kinh bên hoặc dây thần kinh bụng phát triển hơn cả. Giác quan tiêu giảm (hình 5.7). Hình 5.7 Hệ thần kinh của Distomium caudatum (theo Grasse) 1. Dây lưng; 2. Dây bụng; 3. Não; 4. Vòng hầu; 5. Mạng vận động; 6. Mạng cảm giác; 7. Lỗ sinh dục; 8. Lỗ bài tiết; 9. Giác bụng; 10. Lỗ miệng Hệ tiêu hoá: Bắt đầu bằng lỗ miệng nằm phía trước cơ thể. Miệng đổ vào hầu có thành cơ khoẻ và có nguồn gốc từ lá phôi ngoài. Tiếp theo là thực quản hẹp. Ruột giữa có nguồn gốc lá phôi trong và chia làm 2 nhánh, chạy dọc 2 bên cơ thể và bịt kín ở tận cùng. Nhiều khi 2 nhánh ruột lại chia làm nhánh như ở Sán lá gan (Fasciola hepatica). Một số sán lá Hai vật chủ có 2 nhánh ruột liên hệ với bọng đái nằm ở cuối thân. 83 Hệ sinh dục: Sán lá hai vật chủ lưỡng tính, cấu tạo chi tiết thay đổi tùy loài. Cơ quan sinh dục đực gồm 2 tuyến tinh lớn, hình khối không đều, nằm gần đối xứng nhau. Từ 2 tuyến tinh có hai ống dẫn tinh nhỏ chạy về phía trước, sau đó chập với nhau thành ống phóng tinh và tận cùng là cơ quan giao phối nằm trước giác bụng. Cơ quan sinh dục cái gồm tuyến trứng có hình khối tròn, kích thước nhỏ hơn tuyến tinh, từ tuyến trứng có ống dẫn trứng ngắn đổ vào ôôtyp. Ngoài ra còn có tuyến noãn hoàng ngắn, phình to, đổ vào ôôtyp. Tuyến nõan hòang có dạng hình hạt, màu sẫm, nằm dọc 2 bên cơ thể. Từ ôôtyp có tử cung dài, phân nhánh, chứa đầy trứng, chạy ngược lên phía trước và đổ vào lỗ sinh dục cái trong huyệt sinh dục. Quá trình thụ tinh xẩy ra như sau: Noãn từ tuyến trứng được chuyển vào ôôtyp khi giao phối, tinh trùng theo tử cung vào ootyp và gặp noãn. Lượng tinh trùng thừa được thải ra ngoài theo ống Laurer. Tế bào noãn hoàng theo ống dẫn vào oootyp, bao quanh trứng, tuyến vỏ hình thành lớp vỏ cứng. Trứng sau đó chuyển ra ngoài theo tử cung. Ngoài ra còn có thể Melit là thành phần của cơ quan sinh dục cái. Thể Melit là một khối hình cầu, tại đây ống dẫn của thể Melit đổ vào ống dẫn trứng. 2.2.2. Vòng đời của Sán lá Hai vật chủ Quá trình phát triển của Sán lá Hai vật chủ rất phức tạp, có hiện tượng xen kẽ thế hệ và di chuyển vật chủ. Trứng theo mật vào ruột rồi theo phân ra ngoài, rơi vào nước và vỏ trứng vỡ, giải phóng ra ấu trùng có tiêm mao (miracidium). Ấu trùng miracidium có cơ thể đầy lông bao phủ, mắt lẻ hình chữ thập, có hạch não và một đôi nguyên đơn thận và có nhiều tế bào mầm. Sau một thời gian bơi lội tự do trong nước ấu trùng chui vào nội quan của cơ thể ốc thuộc các giống Limnaea, Melanoides, Melania... (thường là vào gan hay tuyến sinh dục) phát triển hình thành nên ấu trùng nang hay bào nang (sporocyst). Bào nang có hình dạng thay đổi (hình túi hay hình trụ), mất mắt, bên trong có các tế bào mầm. Bào nang lớn dần lên, tế bào mầm bắt đầu phân chia, hình thành nên mầm của một thế hệ mới là ấu trùng redia. Khác với bào nang, redia có hầu, có túi ruột ngắn và có lỗ (hình 5.8). Bào nang sẽ vỡ ra, các redia tiếp tục hoạt động trong cơ thể ốc. Các tế bào mầm trong cơ thể redia hình thành nên cercaria có đặc điểm giống với trưởng thành. Cercaria rời khỏi cơ thể ốc ra ngoài, nhờ có đuôi mà có thể hoạt động tự do trong nước. Sau một thời gian, cercaria bám vào lá cây thuỷ sinh, rụng đuôi, kết vỏ cứng tạo thành bào xác (abdocercaria). Cũng có khi cercaria có phần đầu kết vỏ trong suốt nằm trong nội quan của vật chủ trung gian thứ hai trước khi vào vật chủ chính (được gọi là metacercaria). 84 Hình 5.8 Vòng đời của sán lá gan (Fasciola hepatica ) (theo Mattes) Dạng cercaria hay metacercaria đều là dạng nhiễm bệnh sán lá gan ở trâu bò. Khi trâu bò ăn cỏ, bào xác vào ruột và tại ruột trâu, bò, vỏ bào xác sẽ bị dịch tiêu hoá của trâu bò phân huỷ, sau đó sán lá gan non được giải phóng, theo ống mật vào gan và sống ký sinh ở đấy. Như vậy vòng đời của sán lá gan qua 2 vật chủ khác nhau: Trâu bò hay người mang giai đoạn trưởng thành nên được gọi là vật chủ chính, còn ốc mang giai đoạn ấu trùng nên được gọi là vật chủ trung gian (hình 5.9). Để hoàn thành vòng đời, các giai đoạn phát triển cần các điều kiện nhất đinh (trứng phải có nước, ấu trùng phải gặp các loài ốc thích hợp, các giai đoạn tiếp theo phải vào được cơ thể trâu, bò hay người. Chính vì vậy xác suất để sán lá gan xâm nhập được vào vật chủ thích hợp và kết thúc vòng đời là không cao, nên sán lá gan nói riêng và các loài sán lá Hai vật chủ nói chung cần phát triển cơ quan sinh dục để hình thành nhiều trứng. Vòng đời của sán lá gan thấy có hiện tượng xen kẽ thế hệ: sinh sản hữu tính ở vật chủ chính và sinh sản vô tính nhờ các tế bào mầm trong cơ 85 thể ấu trùng. Đây có thể coi là hình thức sinh sản không đực (parthenogenese) ở vật chủ trung gian. Sinh sản không đực đã làm tăng nhanh số lượng ấu trùng để tăng xác suất gặp vật chủ. Cần chú ý khi ốc (vật chủ trung gian) đã nhiễm ấu trùng sán lá gan thường có trong gan và tụy rất nhiều sán lá ở các giai đoạn phát triển khác nhau. Hình 5.9 Cấu tạo ấu trùng Sán Hai vật chủ (theo Dogel) A. Miracidium; B. Sporocyst; C. Redia; D. Cerccaria; E. Metacercaria; 1. Lông bơi; 2. Mắt; 3. Não; 4. Nguyên đơn thận; 5. Tế bào mầm; 6. Tuyến; 7. Vòi; 8. Mầm Redia; 9. Hầu; 10. ruột; 11. Mầm Cercaria; 12. Lỗ ra của cercaria; 13. Giác miệng và bụng; 14. ruột; 15. Ống bài tiết; 16. Bọng đái; 17. Tuyến xuyên; 18. Đuôi; 19. Vỏ kén 2.2.3 Phân loại và tầm quan trọng Có 2 lớp phụ dựa vào sự có mặt của giác bám bụng hay không. Lớp phụ Aspidogastraea: Không có giác bám bụng mà chỉ có đĩa bám ở mặt bụng, phát triển qua biến thái nhưng không có xen kẽ thế hệ. Kích thước bé (nhỏ hơn 1mm) ký sinh ở cá trai, rùa. Loài Aspidogaster conchicola ký sinh ở trong xoang tim của trai nước ngọt Ananodonta. Lớp phụ: Digenea: Cơ thể có 2 giác bám (miệng và bụng). Đại diện có các loài thường gặp là: 86 Sán lá gan lớn (Fasciola hepatica): Ký sinh trong ống mật của trâu, bò, cừu, dê, gây bệnh nặng cho vùng chiêm trũng. Vật chủ trung gian là ốc tai (Lynaea swihoei). Sán lá ruột lợn hay Sán bã trầu (Fasciolopsis buski): Ký sinh trong ruột non của lợn và ruột tá của người. Mỗi ngày đẻ 5.000 trứng, phát triển qua 3-7 tuần, vật chủ trung gian là ốc đĩa dày (Polypilis hemisphoerula). Kén bám trên bèo Nhật bản, rau lấp, rau muống phổ biến ở vùng đồng bằng. Ký sinh gây bệnh tắc ruột, phù gan thiếu máu... San lá gan nhỏ (Clonorchis sinensis): Ký sinh trong ống dẫn mật của người, mèo, chó… Người bị nhễm bệnh do ăn gỏi cá, triệu chúng phù gan, vàng da, viêm túi mật...phát triển qua 2 vật chủ trung gian là ốc Melanoides tuberculatus hay ốc Parafossarulus striatulus và vật chủ trung gian thứ 2 là các loài cá trong họ cá chép (chép, trắm cỏ, mè trắng…). Bệnh khá phổ biến ở Việt Nam, vùng đồng bằng hay Tây nguyên. Sán máu (Schistosoma): Có 3 loài phổ biến là S. haematobium (ký sinh ở bọng đái của người gây đái ra máu); S. mansoni (ký sinh ở ruột gây loét ruột); S. japonicum (ký sinh ở gan gây sưng gan, lách. Bệnh rất phổ biến trên thế giới (200 triệu người bị nhiễm bệnh và hàng năm có khoảng 800.000 người bị chết). 2.3 Lớp Sán lá Một vật chủ (Monogenoidea) Sán lá ký sinh cỡ bé (0,5 – 6mm), vật chủ là bò sát, cá, lưỡng thê, không thay đổi vật chủ. Hiện biết khoảng 1.100 loài. Nhiều loài gây hại cho nghề nuôi cá. Có các đặc điểm khá