Bài giảng thực vật học

TRƯỜNG ĐẠI HỌC NÔNG LÂM HUẾ DỰ ÁN HỢP TÁC VIỆT NAM – HÀ LAN BÀI GIẢNG THỰC VẬT HỌC Người biên soạn: Nguyễn Việt Thắng Huế, 08/2009 Lời nói đầu Nhằm mục đích dùng làm tài liệu giảng dạy và học tập cho sinh viên chuyên ngành Trồng trọt , Nông học. Được sự hỗ trợ của dự án Nuffic, chúng tôi biên soạn bài giảng Thực vật học Nội dung của bài giảng gồm những phần chính: Phần 1: Giải phẫu hình thái thực vật, gồm 4 bài: Bài 1: Tế bào thực vật; Bài 2: Mô thực vật; Bài 3: Cơ quan dinh dưỡng của thực vật bậc cao; Bài 4: Cơ quan sinh sản của thực vật. Học xong phần này sinh v iên có thể nhận biết và mô tả được các đặc điểm hình thái giải phẫu của các cơ quan dinh dưỡng và cơ quan sinh sản của một cây, là cơ sở giúp cho việc mô tả và định danh tên khoa học của cây. Phần 2: Phân loại thực vật, gồm 3 Bài: Bài 5: Nấm; Bài 6: Tảo; Bài 7: Thực vật bậc cao. Học xong phần này sinh v iên nắm được sự đa dạng của giới thực vật, các đặc điểm cơ bản của các họ thực vật phân bố phổ biến ở Việt Nam. Phần 3: Thực hành- gồm các bài thực hành về giải phẫu và phân loại thực vật Học xong phần này sinh v iên nắm được những kỹ năng, thao tác cơ bản khi nghiên cứu về cơ thể thực vật và phân loại thực vật. Nhóm biên soạn 1 Phần 1 Giải phẫu hình thái thực vật 2 MỞ ĐẦU 1. Đối tượng và nhiệm vụ của giải phẫu hình thái thực vật Giải phẫu hình thái thực vật là khoa học nghiên cứu về hình dạng, cấu tạo cùng những biến đổi của các dạng cây cỏ ở các mức độ khác nhau. Đối tượng nghiên cứu của môn học này là tất cả hệ thống tổ chức của cơ thể thực vật từ toàn bộ cây, đến từng cơ quan, từng mô, từng tế bào và các bào quan. Các đối tượng đó tạo nên một thể thống nhất hữu cơ, có mối quan hệ chặt chẽ với nhau và với môi trường sống. Môn học này không những nghiên cứu những dạng sống của cơ thể thực vật mà còn nghiên cứu những dạng thực vật đã chết và hoá thạch để tìm mối liên hệ phát sinh, phát triển của các loài thực vật. Nhiệm vụ cơ bản của giải phẫu hình thái học thực vật là quan sát, mô tả hình dạng cấu tạo của các cơ quan, các mô và các loại tế bào hợp thành các mô, đảm nhận các chức năng khác nhau trong đời sống của cây. Các hướng nghiên cứu chính của giải phẫu hình thái thực vật: Giải phẫu hình thái học mô tả: nghiên cứu đặc diểm hình thái của những cây trưởng thành (đặc điểm của cơ quan dinh dưỡng và cơ quan sinh sản). Giải phẫu hình thái phát triển cá thể: nghiên cứu cấu trúc của cơ thể thực vật ở các giai đoạn phát triển cá thể khác nhau (giai đoạn phôi, giai đoạn cây còn non, giai đoạn cây trưởng thành...). Giải phẫu hình thái so sánh và tiến hoá: nghiên cứu quá trình tiến hoá của cơ thể thực vật, trong đó có sự biến đổi hình dạng ngoài và cấu tạo trong của cơ thể thực vật ở các mức độ khác nhau. Giải phẫu hình thái thích nghi: nghiên cứu mối liên hệ giữa các tính chất về hình thái, giải phẫu của cơ thể thực vật với những điều kiện của môi trường sống. 2. Lịch sử nghiên cứu giải phẫu hình thái thực vật Trong lịch sử phát triển của thực vật học thì giải phẫu hình thái được phát triển tương đối sớm. Hơn 2300 năm trước đây, Theophrastus (371- 286 TCN) lần đầu tiên đã đề cập đến các dẫn liệu về hình thái và cấu tạo của cơ thể thực vật trong các tác phẩm “Lịch sử thực vật”, “Nghiên cứu về cây cỏ”. Ông đã chia các phần của cây ra rễ, thân, lá, hoa, quả. Đồng thời những kiến thức về giải phẫu cũng lần đầu tiên được đề cập đến sự tạo thành vòng hàng năm của gỗ và libe. Nhiều kiến thức về sự phân biệt trong cơ quan dinh dưỡng và cơ quan sinh sản cũng được trình bày trong tác phẩm của Theophrastus. Giải phẫu thực vật với phương pháp nghiên cứu của nó có liên quan chặt chẽ với những thành tựu của kính hiển vi. Năm 1660, nhờ R. Hook phát minh ra kính hiển vi, nên vào năm 1672 Grew đã sáng lập môn Giải phẫu thực vật và cùng Malpighi xuất bản quyển “Giải phẫu thực vật”. J.P.de Tournefort đã dựa vào đặc 3 điểm của tràng hoa, chia thành 3 nhóm thực vật: cánh rời, cánh liền và không cánh. Trong khi John Jay đã dựa vào cấu tạo của phôi, đặt cách phân chia thực vật một lá mầm và hai lá mầm. Lineaus đã đưa ra khái niệm về biến thái hình thái khi xem xét về nguồn gốc hoa, lá, chồi của thực vật. Dựa vào đó, nhà tự nhiên học người Đức Goeth đã nâng lên thành học thuyết biến thái trong công trình “Thử giải thích hiện tượng biến thái thực vật’’. Theo ông, sự thích nghi của thực vật với tác động của môi trường dẫn đến biến thái. Giữa thế kỷ XIX, các công trình nghiên cứu về thực vật có hạt đã lấp được hố ngăn cách giữa thực vật hạt trần và thực vật hạt kín, đã xác định được qui luật chung trong chu trình sống của thực vật dưới hình thức xen kẽ thế hệ, góp phần quan trọng trong việc giải thích sự tiến hoá của giới thực vật. Vào cuối thế kỷ XIX, các nhà khoa học đã tìm ra mối liên quan giữa cấu trúc và một số chức năng cơ bản trong đời sống của thực vật như quang hợp, hô hấp và tiêu thụ nước, quá trình dinh dưỡng khoáng... Năm 1784, Svendener đã chú ý đến việc áp dụng chức năng sinh lý khi nghiên cứu giải phẫu thực vật. Năm 1884, Haberclan đã phát triển hướng nghiên cứu này trong tác phẩm “Giải phẫu sinh lý thực vật”. Năm 1887, De Barry cho xuất bản tác phẩm “Giải phẫu so sánh các cơ quan dinh dưỡng” trong đó đã mô tả các loại mô của cơ thể thực vật. Cách phân loại mô của ông còn mang tính nhân tạo nhưng cũng đánh dấu một bước tiến bộ trong việc nghiên cứu cấu trúc của cơ thể thực vật. Cuối thế kỷ XIX đầu thế kỷ XX, việc nghiên cứu về tế bào đã được phát triển mạnh mẽ, Tchiliacov đã phát hiện ra sự phân chia gián tiếp của tế bào và sau đó Gherasimov tìm được vai trò của nhân tế bào. Năm 1898, Navasin phát hiện ra quá trình thụ tinh kép ở thực vật hạt kín. Nhờ sự phát minh ra kính hiển vi điện tử, người ta đã nghiên cứu được cấu trúc siêu hiển vi của tế bào và đã tách việc nghiên cứu về tế bào thành một môn khoa học mới là tế bào học . Vào nửa sau của thế kỷ XX, việc nghiên cứu về giải phẫu hình thái thực vật càng được đẩy mạnh và các kết quả nghiên cứu đã được tập hợp trong một số sách về giải phẫu thực vật, như các cuốn “Giải phẫu cây thực vật một lá mầm và cây thực vật hai lá mầm” (Metcalfe và Chalk,1960,1961) và “Giải phẫu thực vật’’ (Katherine Esau, 1978). 3. Phương pháp nghiên cứu giải phẫu hình thái thực vật Phương pháp nghiên cứu cơ bản của giải phẫu hình thái thực vật là quan sát, so sánh và trên cơ sở các sự kiện đã thu thập được mà phân tích rồi tổng hợp để đi 4 đến suy diễn giả thiết. Việc quan sát, so sánh cấu tạo của cơ thể thực vật phải được tiến hành trong điều kiện tự nhiên và môi trường thực nghiệm. Các đối tượng được nghiên cứu ở mức độ hiển vi, phải được tiến hành thông qua các phương pháp: phương pháp cắt mỏng mẫu vật, phương pháp ngâm mủn tế bào, phương pháp nhuộm màu, phương pháp vi phân tích (dùng muối clorua sắt để tìm tanin, dùng iod để tìm tinh bột...). Áp dụng phương pháp nuôi cấy mô tế bào thực vật để nghiên cứu giải phẫu hình thái thực vật: tách tế bào và mô ra khỏi cơ thể thực vật và nuôi cấy trong môi trường dinh dưỡng nhân tạo để phát triển và hình thành các tế bào và mô mới. Sử dụng phương pháp này, người ta có thể nghiên cứu quá trình hình thành tế bào, mô và sự phát triển cá thể của một loài thực vật nào đó. Ngày nay, với sự phát triển mạnh các tính năng của kính hiển vi, đặc biệt nhờ sự xuất hiện của kính hiển vi điện tử đã góp phần rất quan trọng trong việc nghiên cứu giải phẫu hình thái thực vật. 5 Bài 1 TẾ BÀO THỰC VẬT I. KHÁI NIỆM VỀ TẾ BÀO THỰC VẬT 1. Định nghĩa Tế bào là đơn vị cấu tạo cơ bản của cơ thể sống, có đầy đủ các tính chất của sự sống. Cơ thể thực vật cũng như bất kỳ một cơ thể sống nào khác, đều được cấu tạo từ tế bào. Một số loài thực vật, cơ thể chỉ gồm 1 tế bào: một số loài tảo đơn bào Chlamydomonas, Chlorella) - ở những cơ thể này mọi quá trình sống: sinh trưởng, phát triển, đồng hoá, phân giải... đều do bản thân tế bào đó đảm nhận - điều đó chứng tỏ nó là một đơn vị sống độc lập. Một vài trường hợp đặc biệt như tảo không đốt (Vaucheria) cơ thể có cấu tạo cộng bào - nghĩa là cơ thể của chúng gồm nhiều tế bào chung nhau, không có vách ngăn. Hầu hết những loài thực vật khác đều là những cơ thể đa bào, cơ thể được cấu tạo từ rất nhiều tế bào, trong đó mỗi nhóm tế bào thực hiện một chức phận riêng biệt và hợp thành mô thực vật. Tế bào thực vật là đơn vị giải phẫu và sinh lý của cơ thể thực vật. Cấu tạo của tế bào rất phức tạp, tất cả các bộ phận của nó đều đạt đến mức độ phân hoá cao về hình thái và chuyên hoá về chức năng rất cao. 2. Thành phần, cấu tạo của tế bào thực vật 2.1. Hình dạng và kích thước của tế bào thực vật Các tế bào thực vật có hình dạng rất khác nhau, tuỳ thuộc vào từng loài và từng loại mô thực vật . Ở các loài tảo, tế bào có hình dạng rất đa dạng: Hình 1.1. Các loại tế bào thực vật A. Tế bào sợi; B. Tế bào mô phân sinh; C. Tế bào mô dự trữ chứa hạt tinh bột; D. Tế bào biểu bì; E. Tế bào hai nhân; F. Tế bào mô đồng hóa với với các hạt lạp lục; G. Tế bào mô cứng; H. Tế bào rây và tế bào kèm. 6 hình cầu (tảo tiểu cầu- Chlorella), hình trứng (tảo lục đơn bào - Chlamydomonas) hay hình cong lưỡi liềm (tảo lưỡi liềm - Closterium). Ở cơ thể thực vật bậc cao, hình dạng của tế bào thường được phân thành 2 nhóm có liên quan đến các chức năng khác nhau - Nhóm tế bào nhu mô (Parenchyma): là những tế bào có dạng tròn, bầu dục, đa giác, hình đĩa, hình phiến, hình sao... thường tròn ở góc, kích thước giữa các chiều ít có sự chênh lệch nhau. Tế bào nhu mô thường là những tế bào sống, có màng mỏng, những tế bào này thường tạo nên các loại mô cơ bản của cơ thể thực vật như phần ruột và vỏ của thân và rễ, các mô của lá, hoa, quả và hạt... các tế bào này thường có nhiệm vụ dự trữ hay sinh sản. - Nhóm tế bào hình thoi (Prosenchyma): là những tế bào có dạng hình thoi kéo dài, chiều dài gấp nhiều lần chiều rộng, hai đầu thường vát nhọn, những tế bào này thường có màng dày, thường không có nội chất, chúng chủ yếu tạo nên các mô dẫn và mô cơ của cơ thể thực vật, có nhiệm vụ vận chuyển các chất ở trong cơ thể thực vật và có nhiệm vụ nâng đỡ cây. Tuy nhiên, sự phân biệt hình dạng của 2 nhóm tế bào này chỉ thấy rõ trên lát cắt dọc, còn trên lát cắt ngang chúng rất khó phân biệt. Kích thước của tế bào thực vật cũng rất biến đổi: nhìn chung tế bào thực vật rất nhỏ bé, phải sử dụng kính hiển vi mới có khả năng quan sát được; kích thước trung bình vào khoảng 10 - 1000m. Song cũng có những tế bào có thể nhìn thấy bằng mắt thường: tế bào thịt quả dưa hấu, tép bưởi, tép cam, sợi đay, sợi gai, sợi bông... 2.2. Cấu tạo của tế bào thực vật Tế bào thực vật có cấu tạo rất phức tạp, thường gồm 2 thành phần cơ bản sau đây: - Chất nguyên sinh: là chất sống của tế bào, có cấu tạo rất phức tạp, thường gồm các thành phần cơ bản sau đây: tế bào chất, nhân, ty thể, lạp thể, thể golgi, mạng lưới nội sinh chất... - Thành phần không sống: được hình thành do hoạt động của chất nguyên sinh tạo nên, bao gồm: vách tế bào, không bào và dịch tế bào, các thể ẩn nhập, chất dự trữ... 2.2.1. Tế bào chất (chất tế bào) Tế bào chất là chất sống cơ bản, là thành phần cơ bản và bắt buộc của tế bào, tại đây xảy ra các quá trình tiêu biểu cho hoạt động sống của tế bào. Ở những tế bào còn non, chất tế bào chiếm một phần lớn hay hầu hết khoang tế bào. Trong quá trình sinh trưởng và phát triển của tế bào, dần dần xuất hiện không bào chứa một chất lỏng gọi là dịch tế bào, tế bào càng già không bào càng lớn, do đó chất tế bào về sau chỉ còn lại một lớp mỏng nằm sát màng. 7 a. Tính chất lý học Tế bào chất là một chất lỏng không màu và hơi trong suốt, nhớt, có tính đàn hồi, không hoà tan trong nước, nặng hơn nước (có tỷ trọng d = 1,04-1,06), có tính chiết quang hơn nước, khi bị đun nóng tới 50oC - 60oC thì tế bào chất sẽ mất khả năng sống. Tuy vậy, tế bào chất của một số hạt, quả khô và của một số bào tử có thể chịu được nhiệt độ cao hơn (từ 80oC - 100 oC). Tế bào chất là một dạng chất keo nhớt, cấu tạo bởi những phân tử hợp lại thành các hạt rất nhỏ gọi là mixen keo. Các mixen keo mang điện tích cùng dấu sẽ đẩy nhau và gây chuyển động hỗn loạn gọi là chuyển động Brown. Ngoài ra, các mixen này không tan trong nước thành dung dịch thật mà chỉ phân tán trong đó thành các dung dịch giả. Độ nhớt của tế bào chất có thể thay đổi, nghĩa là hệ thống keo của nó vừa có thể ở trạng thái lỏng (sol) vừa có thể ở trạng thái đặc (gel). Trạng thái sol đặc trưng cho độ nhớt của chất tế bào, còn trạng thái gel gần với thể rắn hơn, do đó nó đảm bảo hình dạng ổn định của chất tế bào . b. Thành phần hoá học Tế bào chất có nhiều thành phần hoá học khác nhau, nhưng quan trọng nhất là protein, không có tế bào chất nào lại vắng mặt protein - đó là chất cơ bản của của quá trình sống. Ngoài protein, trong tế bào chất còn có nhiều thành phần hoá học khác nữa: glucid, lipid, nước... Khi nghiên cứu trên nhiều đối tượng khác nhau, người ta đã thu được những số liệu sau đây về thành phần hoá học của tế bào chất: nước 75 - 80%, protein:10 - 20%, lipid: 2 - 5%, glucid: 1 - 2%, muối khoáng: 1% (theo N.X. Kixeleva). Như vậy, trong tế bào chất nước chiếm 1 tỷ lệ rất lớn (trên dưới 80% chỉ trừ vài trường hợp như các hạt khô hàm lượng nước có thể hạ xuống 12 - 14%, đứng sau nước hàm lượng protein cũng chiếm 1 tỷ lệ khá lớn trong tế bào chất). + Protein: trong thành phần hoá học của tế bào chất có 2 loại protein: Protein đơn giản (holoprotein hay protein) và protein phức tạp (heteroprotein) - đó là những hợp chất protein kết hợp với các hợp chất khác như: glucid, lipid, axit nucleic, axit phosphoric... + Lipid: là những este của glyxerin và axit béo, nó chiếm hơn 20% khối lượng khô của tế bào chất, lipid không phải là chất sống mà là sản phẩm của sự trao đổi chất, chủ yếu ở trong các chất dự trữ: các giọt dầu, mỡ ... thường có trong một số hạt và quả... Trong tế bào chất, lipid có thể kết hợp với protein thành hợp chất lipoprotein - chất này có mặt trong ty thể, dùng cung cấp năng lượng. Một số hợp chất lipid cũng gặp trong vách của tế bào và màng nhân. + Glucid: chiếm khoảng 4 - 6% trọng lượng khô của tế bào chất, gồm các loại đường đơn giản (monosaccharide): glucose, ribose, desoxyribose... và những loại 8 đường phức tạp (polysaccharide): Saccharose, tinh bột và cellulose... Các glucid- đặc biệt là monosaccharide có vai trò rất quan trọng trong sự trao đổi chất của tế bào, trừ ribose và desoxyribose tham gia vào các chất sống vá có ý nghĩa sinh học rất quan trọng, các glucid khác tuy không phải là các chất sống thật sự nhưng lại là một trong những nguồn năng lượng của tế bào. + Muối khoáng vô cơ: trong tế bào chất, các thành phần muối vô cơ chiếm 2 - 6 % trọng lượng khô, chúng thường ở dưới dạng các hợp chất muối hoặc có trong các hợp chất với protein, glucid, lipid... Trong tế bào chất, các loại muối thường ở trạng thái phân ly thành các ion mang điện tích dương như K +, Mg++, Ca++ , Fe++... và các ion mang điện tích âm như Cl-, N03-, PO4 3- . Ngoài ra còn có một số nguyên tố vi lượng khác như Cu, Mn, Br... + Nước: trong tế bào chất, nước chiếm trên dưới 80% khối lượng của tế bào chất, nước cần thiết cho 2 quá trình thuỷ phân và oxy hoá thường xuyên xảy ra bên trong tế bào. Trong tế bào chất có 2 dạng nước: - Nước liên kết: bao quanh các phân tử keo, là điều kiện để duy trì độ bền của keo trong chất tế bào, dạng nước này không đóng vai trò dung môi đối với các chất hoà tan được trong nước. Sự mất loại nước này làm cho tế bào và mô bị xẹp đi, do đó loại nước này rất cần thiết cho sự sống của tế bào, mô. - Nước tự do: là môi trường để thực hiện mọi quá trình sinh hoá diễn ra trong tế bào. Nó có thể hoà tan muối và các chất khác, dạng nước này chiếm phần lớn khối lượng nước của tế bào. c. Cấu trúc siêu hiển vi của tế bào chất Khi quan sát tế bào dưới kính hiển vi quang học, ta thấy tế bào chất là một khối đồng nhất về quang học. Tuy nhiên, khi quan sát tế bào dưới kính hiển vi điện tử đã cho ta thấy được cấu trúc siêu hiển vi của tế bào chất. Tế bào chất của tế bào thực vật có 3 lớp màng: - Màng nguyên sinh: có đặc tính cơ bản của chất nguyên sinh bởi tính thấm phân biệt và khả năng dịch chuyển tích cực các chất, thậm chí còn chống lại cả gradiel nồng độ (Clander,1959). Những màng mỏng này khó có thể nhận biết được bằng kính hiển vi quang học, nhưng ở kính kiển vi điện tử người ta có thể khẳng định được đặc tính hình thái của chúng (Mercer,1960). Chúng có thể xuất hiện những đường đơn hoặc kép tuỳ thuộc vào tiêu bản và mức độ phân tích, màng trong đôi khi nhỏ hơn màng ngoài (Falk và Sitte,1963). - Màng không bào: là những phần chất nguyên sinh bao quanh các không bào. Cả hai lớp màng nguyên sinh và màng không bào đều có cùng một cấu tạo phân tử lipoprotein. - Phần cơ bản giữa hai lớp màng có cấu tạo phức tạp. Theo K.Pocte và cộng sự (1943) đã xác định: chúng được cấu tạo từ một hệ thống các xoang, các túi nhỏ 9 và các rãnh có cấu tạo như màng nguyên sinh và màng không bào. Hệ thống đó được gọi là mạng lưới nội chất. Thành mạng lưới nội chất có thể nhẵn hay mang các hạt riboxom, chúng không bền vững, số lượng và sự phân bố có sự thay đổi trong quá trình sống của tế bào. Mạng lưới nội chất cung cấp cho tế bào một bề dày màng mỏng bên trong rộng lớn, các enzyme thường phân bố thứ tự dọc theo các màng đó và cũng cung cấp cho tế bào một hệ thống các ngăn như tách riêng các sản phẩm trao đổi chất và có thể được vận chuyển từ phần này đến phần khác của tế bào. Màng nguyên sinh và màng không bào đều rất mỏng, có độ dày thường từ 7 - 12nm, có cấu tạo bởi 3 lớp phân tử: ở giữa là lớp phân tử lipid phân cực, còn phía ngoài là 2 lớp phân tử protein. Cả 2 lớp màng này đều giàu lipid và đều có tính bán thấm chọn lọc: có khả năng để cho nước và các chất hoà tan cần thiết thấm qua, có tính đàn hồi và có khả năng tái sinh, chúng hợp hành màng cơ sở của tế bào. Trong phần chất cơ bản, còn một chất nền trong suốt không màu được gọi là chất nền, là phần nằm ngoài các màng mỏng của mạng lưới nội chất. d. Tính chất sinh lý của tế bào chất + Tính thấm chọn lọc Là khả năng hút được chất này hay chất khác từ môi trường xung quanh vào tế bào và ngược lại nhả một số chất vào môi trường khi nồng độ dung dịch bên trong tế bào và ngoài môi trường chênh lệch nhau. Tế bào chất có thể được xem như một màng bán thấm có tính chọn lọc, nghĩa là có khả năng cho dung môi thấm qua, còn các chất hoà tan trong không bào không thể lọt qua được hoặc nếu có thì thấm qua với tốc độ chậm hơn nước rất nhiều. Tính chất này của tế bào chất được thể hiện khá rõ trong hiện tượng co nguyên sinh và phản co nguyên sinh của tế bào chất. + Sự chuyển động của chất tế bào Sự chuyển động của tế bào chất là đặc tính của các tế bào sống, trong quá trình chuyển động, tế bào chất đã lôi kéo những nội bào quan, đôi khi cả tế bào chuyển động theo. Sự chuyển động của tế bào chất có thể quan sát dễ dàng dưới kình hiển vi quang học, có thể phân biệt 3 dạng chuyển động sau đây của chất tế bào: - Chuyển động amip: tế bào chất có thể chuyển động theo nhiều hướng khác nhau bằng những xúc tu giả, sự chuyển động này kéo theo sự chuyển động của cả tế bào, thường gặp ở các tế bào nấm nhầy (myxomycetes). - Chuyển động vòng: chuyển động của tế bào chất theo một hướng xung quanh không bào trung tâm, chuyển động như vậy ở các tế bào lân cận thường xảy ra theo hướng ngược chiều nhau, kiểu chuyển động này thường gặp trong các tế bào của lá những cây ở nước như rong Mái chèo (Vallisneria spiralis) và rong Đuôi chồn (Hydrilla verticillata). 10 - Chuyển động khuếch tán: tế bào chất chuyển động theo những dải xuyên qua không bào trung tâm theo các hướng khác nhau có khi ngược chiề