Chương 3 Phương thức sinh sản, tính tự bất hợp và bất dục đực ở thực vật

Chương 3PHƯƠNG THỨC SINH SẢN, TÍNH TỰ BẤT HỢP VÀ BẤT DỤC ĐỰC Ở THỰC VẬT Qu¸ tr×nh sinh s¶n ë thùc vËt Vòng đời của cây ngô (Zea mays) 1. Phương thức sinh sản ở thực vật 1.1. Sinh sản hữu tính Hoa lúa Hoa ngô Phương thức truyền phấn (1) Tự thụ phấn; (2) Phấn từ hoa khác trên cùng một cây; (3) Phấn từ cây khác Cấu tạo hoa và đặc điểm nở hoa Ghi chú: Anther: bao phấn; Pistil: nhuỵ; Ovary: bầu nhuỵ; Petal: cánh hoa; Sepal: đài hoa; Receptacle: đế hoa; Stigma: đầu nhuỵ; Style: vòi nhuỵ; Pollen tube: ống phấn; Ovule: noãn (tế bào trứng); Stamen: nhị hoa; Filament: chỉ nhị Hoa lưỡng tính Nhị và nhụy chín cùng một lúc: thụ phấn ngậm, thụ phấn mở Nhị và nhụy chín không cùng lúc: giao phấn Hoa đơn tính Đơn tính cùng gốc, đơn tính khác gốc Cấu tạo bầu nhụy Sự thụ phấn Một số dạng cấu tạo nhị và nhụy của hoa Thụ phấn nhờ động vật Ảnh hưởng của tự thụ phấn và giao phấn đối với một số đặc điểm của cây 1.2. Sinh sản vô tính * Sinh sản sinh dưỡng - Nhân vô tính bằng các bộ phận sinh dưỡng như củ, rễ, thân ngầm, thân bò, in vitro... Một nhóm cây nhân vô tính từ một cây làm thành một dòng vô tính * Sinh sản vô phối Là kiểu sinh sản trong đó cơ quan sinh sản tham gia vào sự hình thành hạt nhưng không có sự thụ tinh của giao tử đực và giao tử cái. - Đó là sự thay thế quá trình hữu tính bằng quá trình vô tính. - Phôi hình thành do phân chia nguyên nhiễm của tế bào mẹ đại bào tử hoặc tế bào soma của noãn. Không có phân chia giảm nhiễm và thụ tinh, con cái giống hệt như cây mẹ. Các kiểu sinh sản vô phối Bào tử lưỡng bội (diplospory): phôi phát triển trực tiếp từ tế bào mẹ đại bào tử không giảm nhiễm. Vô bào tử (apospory): túi phôi hình thành trực tiếp từ tế bào soma và không giảm nhiễm; phôi phát triển trực tiếp từ trứng lưỡng bội. Vô giao (apogamy) hay tự bất hợp (automixis): phôi phát triển từ hai nhân đơn bội. Phôi bất định (adventitious embryony): trong quá trình phát triển của hạt không hình thành túi phôi và tế bào trứng; phôi phát triển từ nhân hay mô bên cạnh. Trinh sinh (parthenogenesis): phôi phát triển trực tiếp từ trứng không thụ tinh Giảm nhiễm bình thường: tế bào trứng và cây vô phối ở trạng thái đơn bội (n) Giảm nhiễm không bình thường: cây vô phối ở trạng thái lưỡng bội (2n) Mặc dù không có sự thụ tinh nhưng cần thiết có sự thụ phấn để kích thích sự phát triển của hạt. * Ưu điểm của sinh sản vô tính: Cố định được ưu thế lai, sử dụng toàn bộ phương sai di truyền Duy trì giống vô hạn, dễ dàng, không phải cách ly nghiêm ngặt Mô tả giống đơn giản * Nhược điểm: Dễ thoái hóa do bệnh, đặc biệt là bệnh virus Hạn chế tái tổ hợp Đặc điểm nở hoa quan trọng trong chọn giống Thời gian nở hoa Trình tự nở hoa Nhịp điệu nở của từng hoa riêng rẽ Thời gian tiếp nhận của đầu nhụy Thời gian sống của hạt phấn Thời điểm thụ tinh thuận lợi nhất Khả năng bao cách ly cả chùm hay từng hoa riêng rẽ Quá trình thụ phấn và nguyên lý sản xuất giống Nguy cơ gây lẫn tạp phụ thuộc vào Chiều cao cây Vectơ Hệ thống thụ phấn Lượng hạt phấn Hệ quả lẫn tạp phụ thuộc vào Quan hệ họ hàng của cây Bản chất khác nhau của giống 2. Tính tự bất hợp 2.1. Khái niệm: Tự bất hợp là cây không có khả năng hình thành hạt (hợp tử) khi tự thụ phấn mặc dù giao tử đực và giao tử cái có sức sống và chức năng bình thường. Tự bất hợp là một cơ chế ngăn ngừa nội phối (giao phối cận huyết), nhất là ở cây giao phấn. Tính tự bất hợp được kiểm soát bởi một hệ thống đa alen (alen S) 2.2. Điểm biểu hiện tính tự bất hợp Bề mặt đầu nhụy: hạt phấn không nảy mầm Vòi nhụy: sinh trưởng của ống phấn bị cản trở Bầu/ noãn: không có dung hợp giao tử Sự khác nhau giữa tự bất hợp và bất dục đực Các kiểu tự bất hợp Có hai hệ thống Tự bất hợp dị hình Tự bất hợp đồng hình: do một dãy đa alen kiểm soát và tương đối phổ biến, được nhiều nhà chọn giống quan tâm. Tự bất hợp giao tử Tự bất hợp bào tử Tự bất hợp giao tử Do 1 gen S kiểm soát, tồn tại ở nhiều dạng alen khác nhau, đó là dãy alen S1, S2, S3... Alen bất hợp hoạt động độc lập và quyết định phản ứng tự bất hợp của hạt phấn. Nếu alen của hạt phấn giống với alen trong đầu nhụy sẽ xảy ra hiện tượng bất hợp S1S2 x S1S2 : Bất hợp hoàn toàn S1S2 x S2S3 : 50% hạt phấn có hiệu lực S1S2 x S3S4 : Tương hợp hoàn toàn Tự bất hợp bào tử Hệ thống tự bất hợp bào tử được kiểm soát di truyền bởi 1 locus có nhiều alen, các alen có thể biểu thị tính trội hay đồng trội (độc lập) ở hạt phấn và vòi nhuỵ. Phản ứng bất hợp của hạt phấn do bố mẹ thể sinh ra hạt phấn xác định. Các kiểu biểu hiện của các alen bất hợp + Trội: S1 > S2 > S3 + Đồng trội: S1 = S2 = S3 Vòi nhuỵ + Trội : S1S1, S1S2, S1S3 = S1 S2S3, S2S4, S2S5 = S2 + Đồng trội: S1S1 = S1 S1S2 = S1 + S2 b. Hạt phấn + Trội: S1S2 S1 và S2 = S1 S2S3 S2 và S3 = S2 + Đồng trội: S1S2 S1 và S2 = S1 + S2 S2S3 S2 và S3 = S2 + S3 c. Tính trội ở nhuỵ và nhị có thể khác nhau Đặc điểm của tự bất hợp GT và tự bất hợp BT Kiểu hình (kiểu giao phối) của hạt phấn do kiểu gen hạt phấn (alen S) xác định Do alen ở 1 hay 2 locus kiểm soát Alen của gen tự bất hợp hoạt động riêng rẽ trong vòi nhụy Hạt phấn bất hợp bị ức chế trong vòi nhụy. Biểu hiện sau phân chia giảm nhiễm ở giao tử đơn bội Kiểu hình (kiểu giao phối) của hạt phấn do cây sinh ra hạt phấn (bào tử thể) xác định Do alen ở 1 locus kiểm soát Alen của gen tự bất hợp có thể biểu hiện tính trội hay độc lập, hoặc cả hai trong hạt phấn và trong vòi nhụy. Ống phấn của hạt phấn bất hợp có thể bị ức chế trên bề mặt vòi nhụy hoặc tính bất hợp biểu hiện giữa các giao tử sau khi thụ tinh Biểu hiện trước phân chia giảm nhiễm hạt phấn Tự bất hợp giao tử Tự bất hợp bào tử 2.3.Hệ quả của tính tự bất hợp Đối với trồng trọt: Phải trồng tối thiểu hai giống tương hợp với nhau để cây đậu quả. Tự bất hợp kéo dài tuổi thọ của hoa ở cây cảnh Tự bất hợp là ưu điểm của cây lấy củ (khoai lang, sắn) Tự bất hợp tạo điều kiện hình thành quả không hạt (dứa) Đối với chọn giống: Tự bất hợp giảm thiểu số tổ hợp lai. Các tính trạng liên kết với gen S sẽ phân ly theo tỷ lệ không bình thường. Tự bất hợp cản trở việc lai lại và tạo dòng thuần. Sử dụng để sản xuất hạt lai. 2.4. Phương pháp khắc phục tính tự bất hợp Thụ phấn nụ hay thụ phấn sớm: cây họ thập tự Thụ phấn muộn: họ thập tự Sốc nhiệt độ: cà chua Xử lý hormon Chiếu tia bức xạ Điều kiện sinh trưởng bất lợi Cắt ngắn vòi nhụy Tăng nồng độ CO2 3. Bất dục đực Bất dục đực là cây không có khả năng tạo ra hoặc giải phóng hạt phấn có chức năng. Bất dục đực có thể là: Bất dục đực thật: kiểu này tạo thành do không có cơ quan giới tính đực trong hoa cái, chuyển đổi giới tính hoặc do hạt phấn bất dục vì sự bất thường trong quá trình phát triển tiểu bào tử. Bất dục đực chức năng: do bao phấn không mở (do khuyết tật hoặc sai sót cấu tạo, cơ học) nên không giải phóng hạt phấn ra ngoài mặc dù hạt phấn hữu dục bình thường. Bất dục đực do hóa chất: bất dục được tạo ra khi xử lý hóa chất ở những giai đoạn sinh trưởng nhất định của cây; hóa chất tác động vào quá trình phát triển của giao tử đực. 3.1. Các dạng bất dục 3.1.1. Bất dục đực nhân Do 1 cặp gen lặn (ms) trong nhân kiểm soát Kiểu gen bất dục: msms Kiểu gen phục hồi: MSMS Kiểu gen duy trì: MSms Duy trì dòng bất dục theo qui luật phân li di truyền 1 cặp tính trạng Sơ đồ sử dụng bất dục đực nhân Dòng mẹ (BD) Dòng duy trì (HD) Dòng phục hồi (HD) msms MSms MSMS X X 1 msms : 1 MSms 1 MSms : 1 msms Diệt bỏ trước khi tung phấn X 1 msms : 1 MSms Nhân dòng bất dục Nhân dòng duy trì X X MSms Hữu dục (hạt lai F1) Nhân dòng phục hồi 3.1.2. Bất dục đực chức năng di truyền nhân Do ảnh hưởng của 1 hoặc 2 cặp gen lặn trong nhân hoạt động gây nên khiếm khuyết một số chức năng nên cũng gây nên bất dục. Có một số kiểu bất dục sau: Kiểu vòi nhụy siêu dài: cà chua, bông, cây họ thập tự Kiểu bao phấn không mở Kiểu phản ứng với điều kiện môi trường như nhiệt độ (TGMS), độ dài chiếu sáng (PGMS): lúa. Ví dụ: Sử dụng dạng bất dục TGMS để phát triển lúa lai hai dòng tại trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội. Sử dụng dòng bất dục T1S-96 có: + Giai đoạn mẫn cảm: bước 5 của phân hóa đòng (trước trỗ 12-16 ngày). + Ngưỡng chuyển đổi tính dục là 240C + Nhân dòng bất dục vào vụ xuân tại vùng đồng bằng sông Hồng hoặc vụ mùa tại các vùng núi cao phía Bắc. + Sản xuất hạt lai F1 vào vụ mùa tại vùng đồng bằng sông Hồng hoặc vụ xuân muộn tại vùng Nam trung Bộ và Tây Nguyên Cây thụ phấn chéo có dạng bất dục đực chức năng di truyền nhân sau: Dạng thuần cái: dưa chuột Sử dụng GA3 (70ppm) phun ở giai đoạn phân hóa hoa sẽ làm cho hoa đực phát triển bình thường (duy trì dòng thuần cái) - Dạng phản ứng với môi trường: cao lương, lanh. 3.1.3. Bất dục đực tế bào chất (Cytoplasmic Male Sterile – CMS) Dòng CMS chỉ bất dục khi trong tế bào chất chứa kiểu gen bất dục “S” và trong nhân chứa kiểu gen khống chế tính bất dục ở trạng thái đồng hợp thể lặn “rfrf”. Khi lai dòng CMS (Srfrf) với các dòng tự phối có đặc điểm di truyền khác nhau thì xảy ra 5 trường hợp phối hợp các kiểu gen sau đây: Srfrf X Nrfrf F1 Srfrf Srfrf X SRfRf F1 SRfrf Srfrf X NRfRf F1 SRfrf Srfrf X SRfrf F1 SRfrf Srfrf X NRfrf F1 SRfrf Srfrf Srfrf (BD) (BD) (BD) (BD) (BD) (BD) (BD) (BD) (HD) (HD) (HD) (HD) (HD) (HD) (HD) (HD) (HD) 1. 2. 3. 4. 5. Sử dụng dạng CMS trong hệ thống lúa lai 3 dòng Kiểu gen bất dục: Srfrf – Dòng A Kiểu gen duy trì: Nrfrf – Dòng B Kiểu gen phục hồi: NRfRf – Dòng R Sơ đồ tạo giống ưu thế lai sử dụng CMS Duy trì dòng A Sản xuất hạt F1 Duy trì dòng B Duy trì dòng R Lưu ý khi sử dụng dòng CMS Tính bất dục đực phải ổn định. Bất kỳ sự mất ổn định nào cũng dẫn đến quá trình tự thụ phấn Sử dụng rộng rãi một nguồn bất dục có thể làm tăng tính cảm nhiễm với dịch bệnh. Ảnh hưởng của môi trường có thể ảnh hưởng đến phản ứng hữu dục của gen phục hồi Sản xuất hạt giống phải có hiệu quả kinh tế vì phải trải qua 2 lần lai mới có hạt lai nên giá thành hạt giống cao 3.1.4. Gây bất dục đực bằng hóa chất Sử dụng các hóa chất để gây bất dục, gồm các hợp chất giải phóng etylen, hợp chất chứa arsen, hormon sinh trưởng... Trung Quốc sử dụng MG1 (Zinc methyl arsenate) và MG2 (Sodium methyl arsenate) trong sản xuất lúa lai nhưng quy mô bị thu hẹp do không an toàn cho sức khỏe con người Yêu cầu của hóa chất khử đực Phổ tác động rộng để gây bất dục ở các bông kế tiếp nhau Gây bất dục đực chọn lọc và hoàn tòan mà không gây ảnh hưởng đến nhụy An toàn cho người, gia súc, không gây hại cho môi trường Sử dụng dễ dàng, thuận tiện, hiệu quả kinh tế cao.