Chương 5 Sự quyết định giới tính ở động vật

Bộ môn Tế bào, Mô, Phôi và Lý sinh TS. Nguyễn Lai Thành Sinh học phát triển Developmental Biology Bộ môn Tế bào, Mô, Phôi và Lý sinh TS. Nguyễn Lai Thành Chương 5 Sự quyết định giới tính ở động vật Giới tính và sự sinh sản Tại sao lại cần có sự khác biệt về giới tính? Giới tính và sự sinh sản Cơ chế nào đảm bảo sự hình thành giới tính?  Do sự tồn tại và hoạt động của nhiễm sắc thể giới tính. Cặp nhiễm sắc thể giới tính phổ biến ở động vật có vú và chim. Nhiều nhiễm sắc thể giới tính hay gặp ở côn trùng.  Do hoạt động của gen giới tính trên nhiễm sắc thể thường. Gặp nhiều ở các loài động vật không xương sống như côn trùng, giun và các loài lưỡng cư.  Do tác động của môi trường, chủ yếu là nhiệt độ. Gặp ở nhiều loài động vật thuộc lớp bò sát và cá. Các phương thức quyết định giới tính Quyết định giới tính ở động vật có vú  Quyết định giới tính sơ cấp: bản chất di truyền và tuyến sinh dục.  Quyết định giới tính thứ cấp: biểu hiện kiểu hình Quyết định giới tính sơ cấp Vai trò của NST giới tính ở người Bất thường về phân ly nhiễm sắc thể X Bất thường về phân ly nhiễm sắc thể X Các đặc điểm kiểu hình biểu hiện ra bên ngoài cơ thể. Cở thể đực có dương vật, túi tinh, tuyến tiền liệt. Cơ thể cái có âm đạo, tử cung, ống dẫn trứng và tuyến sữa. Ở rất nhiều loài động vật còn có sự khác biệt về kích thước giữa con đực và con cái, cấu trúc sụn thanh âm và hệ thống cơ bắp. Quyết định giới tính thứ cấp Tất cả các đặc điểm này thường đều do hormon tuyến sinh dục điều khiển. Trường hợp không có tuyến sinh dục thì cơ thể sẽ phát triển các đặc điểm kiểu hình theo hướng cái. Quyết định giới tính thứ cấp Nhà bác học Jost (1953) đã làm thí nghiệm loại bỏ tất cả các tuyến sinh dục của các phôi thỏ trước khi có sự biệt hóa giới tính và nhận thấy, cho dù nhưng phôi này mang bộ gen là XX hay XY thì cũng để có ống dẫn trứng, tử cung và âm đạo, không có dương vật cũng như các thành phần cấu tạo khác của hệ sinh dục đực. Mối liên quan giữa giới tính sơ cấp và thứ cấp Sự hình thành tuyến sinh dục  SRY (sex-determining region of the Y chromosome). Gen SRY nằm ở đầu mút vai ngắn của NST Y. Protein SRY gổm 223 aa, là một nhân tố điều hòa phiên mã (transcription factor), quyết định sự hình thành tinh hoàn.  Chuột đực XX mang gen Sry trên nhiễm sắc thể X.  Chuột cái XY bị đột biến mất gen Sry trên nhiễm sắc thể Y. Gen quyết định giới tính đực đực XY đực XX  Sox9 gen nằm trên nhiễm sắc thể thường. Biểu hiện ở mầm tuyến sinh dục đực hơi muộn hơn Sry.  XX có nhiều gen Sox9 hơn bình thường sẽ biểu hiện thành đực.  XY thiếu một copy của Sox9 sẽ phát triển thành cái.  Sox9 gặp nhiều ở các loài động vật có xương sống. (xuất hiện sớm hơn Sry trong giới động vật)  SF1 (steroidogenic factor 1) gen được kích hoạt trực tiếp hoặc gián tiếp bởi SRY. Đây cũng là một nhân tố điều hòa phiên mã. Mầm tuyến sẽ phát triển thành tinh hoàn có nồng độ protein Sf1 giữ ổn định trong khi ở mầm tuyến sẽ phát triển thành buồng trứng giảm dần đi.  Sf1 kích thích sự phát triển của các tế bào Leydig và Sertoli trong tinh hoàn. DAX1 là một gen nằm trên vai ngắn của nhiễm sắc thể X có vai trò quyết định sự hình thành buồng trứng. Dax1 cũng biểu hiện trong liềm mầm cùng thời gian với Sry. Nó có chức năng ngược với Sry là làm ức chế sự biểu hiện của SF1. Gen quyết định giới tính cái  WNT4 là một gen khác nằm trên nhiễm sắc thể thường liên quan đến quá trình phát triển buồng trứng. Gen này cũng biểu hiện trong liềm mầm đến giai đoạn chuẩn bị biệt hóa.  WNT4 nằm trên các nhiễm sắc thể khác nhau tùy từng loài: 1 ở người, 3 ở chuột nhắt và 4 ở chuột cống.  Wnt4 không biểu hiện ở tuyến XY (sẽ biệt hóa thành tinh hoàn) nhưng vẫn biểu hiện mạnh ở tuyến XX (sẽ biệt hóa thành buồng trứng).  Ở chuột chuyển gen XX bị bất hoạt Wnt4 không hình thành buồng trứng đầy đủ và các tế bào trong tuyến có biểu hiện những dấu hiệu đặc hiệu cho tinh hoàn.  Có thể là Sry quyết định biệt hóa tuyến thành tinh hoàn bằng cách ức chế sự biểu hiện của Wnt4 và tăng cường sự biểu hiện của Sf1 ở liềm mầm. Biểu hiện gen và sự biệt hóa cơ quan sinh dục Tương tác gen trong quá trình hình thành tuyến sinh dục Quyết định giới tính ở chim WPKCI: W chromosome protein kinase C inhibitor ZPKCI: Z chromosome protein kinase C inhibitor ASW là gen nằm trên nhiễm sắc thể W. Chỉ biểu hiện ở con cái. Quyết định giới tính ở côn trùng cánh màng Gen giới tính trên nhiễm sắc thể thường Sự tổ hợp các alen của gen giới tính Sự tổ hợp các alen của gen giới tính ♀♂ ♀♂ Quen Quyết định giới tính ở côn trùng hai cánh promoter promoter promoter promoter Quyết định giới tính do môi trường aromatase là một enzyme đóng vai trò quan trọng trong sự quyết định giới tính phụ thuộc vào môi trường. Enzyme này chuyển testosterone thành estrogen. Ở nồng độ enzyme aromatase thấp sẽ cho kết quả tỷ lệ con đực cao. Sự lưỡng tính  Hermaphrodites  Hermaphrodites have both male and female sex organs. Many species of fish are hermaphroditic.  Some start out as one sex and then, in response to stimuli in their environment, switch to the other.  Other species have both testes and ovaries at the same time (but seldom fertilize themselves).  Hermaphroditic fishes have no sex chromosomes. Những điểm cần lưu ý  Sự hình thành túi phôi và làm tổ của nó trong thành niêm mạc tử cung.  Sự phân hóa dưỡng bào và nút phôi (kết hợp với bài phân cắt)?  Sự biến đổi của nút phôi để tạo phôi 3 lá và hình thành cơ quan.  Cấu trúc và vai trò của các thành phần ngoài phôi.  Dẫn xuất của các lá phôi Bộ môn Tế bào, Mô, Phôi và Lý sinh TS. Nguyễn Lai Thành