Chương I Sinh lý tế bào thực vật

4 Ch−ơng I SINH Lý Tế BàO THựC VậT - Nhận thức rõ tế bào thực vật là đơn vị cấu trúc và thực hiện chức năng sinh lý của cơ thể thực vật. - Tất cả các hoạt động sống diễn ra trong nguyên sinh chất đều có liên quan chặt chẽ với các thành phần hoá học cấu tạo nên nó, đến các tính chất vật lý và hoá keo của nguyên sinh chất. - Cần nắm vững hoạt động sinh lý quan trọng nhất của tế bào là quá trình trao đổi n−ớc và sự xâm nhập của các chất vào tế bào thực vật. 1.1. Đại c−ơng về tế bào thực vật Ngày nay ai cũng biết các cơ thể sống đ−ợc xây dựng nên từ tế bào. Tuy nhiên cách đây vài thế kỷ, điều đó vẫn còn bí ẩn. Ng−ời đặt nên móng cho việc phát hiện và nghiên cứu về tế bào là Robert Hooke (1635- 1763). Ông là ng−ời đầu tiên phát hiện ra những cấu trúc nhỏ bé mà mắt th−ờng không thể nhìn thấy nhờ kính hiển vi (KHV). Khi quan sát lát cắt mỏng liege d−ới KHV, ông nhận thấy nó không đồng nhất mà đ−ợc chia ra nhiều ngăn nhỏ mà ông gọi là "cell"-tức là tế bào. Sau phát hiện này của Robert Hooke, nhiều nhà nghiên cứu đã đi sâu vào nghiên cứu cấu trúc hiển vi của tế bào nh− phát hiện ra chất nguyên sinh, nhân tế bào ... Việc nghiên cứu tế bào học có b−ớc nhảy vọt thực sự khi KHV điện tử có độ phóng đại cao gấp 100 lần so với KHV quang học ra đời. Nhờ đó mà ng−ời ta có thể quan sát thế giới nội bào có cấu trúc rất tinh vi, phát hiện ra rất nhiều cấu trúc siêu hiển vi (kích th−ớc vô cùng nhỏ: 0,0015-0,002 mm) mà KHV th−ờng không nhìn thấy đ−ợc. Học thuyết tế bào khẳng định tế bào là một đơn vị cấu trúc và chức năng của cơ thể sống. Sự sống của một cơ thể là sự kết hợp hài hoà giữa cấu trúc và chức năng của từng tế bào hợp thành. ở các cơ thể đơn bào mặc dù kích th−ớc nhỏ, nh−ng do có tập hợp các bào quan có chức năng phân hoá và nhờ có sự phối hợp nhịp nhàng giữa các bào quan đó mà đã thể hiện rõ rệt mọi hoạt động điển hình của một cơ thể sống. Trong cơ thể đa bào, mối liên hệ giữa các tế bào rất khăng khít và không thể xem cơ thể là một số cộng đơn giản của các tế bào. Theo quan niệm về tính toàn năng của tế bào thì mỗi tế bào chứa một l−ợng thông tin di truyền t−ơng đ−ơng với một cơ thể hoàn chỉnh. Mỗi tế bào t−ơng đ−ơng với một cơ thể và các thể phát triển thành một cơ thể hoàn chỉnh. Tuy nghiên tế bào thực vật có khả năng tái sinh lớn hơn rất nhiều so với tế bào động vật. Nhờ đ−ợc trang bị bằng các ph−ơng pháp hiện đại, các nhà sinh lý tế bào học đã có những đóng góp lớn và việc phát hiện ra bí mật của các hoạt động sống phức tạp nhất của cơ thể. Sinh lý tế bào học có nhiệm vụ nghiên cứu chức năng của tế bào và các thành phần của chúng đ−ợc cấu tạo nên để đảm nhận chức năng đ−ợc phân công, đáng chú ý là các quá trình chuyển vận, tổng hợp, tích luỹ, bài tiết, quá trình chuyển hoá năng l−ợng, khả năng cảm ứng và phản ứng trả lời của tế bào sống d−ới tác động của điều kiện bên ngoài, sự chuyển động của tế bào, quá trình phân chia, sinh tr−ởng, phân hoá của tế bào ... 1.2. Cấu trúc và chức năng của tế bào thực vật 1.2.1. Đặc tr−ng cấu trúc của tế bào thực vật Các tế bào trong cơ thể, các mô khác nhau có hình dạng, kích th−ớc và chức năng có thể rất khác nhau. Tuy nhiên, tất cả các tế bào đều giống nhau về tổ chức cấu trúc. Tế bào thực vật đ−ợc cấu trúc từ ba bộ phận là thành tế bào, nguyên sinh chất và không bào. Chất nguyên sinh là thành phần sống thực hiện các chức năng cơ bản của tế bào. Nó gồm hệ thống màng, các bào quan và chất nền cơ bản. 5 Tế bào thực vật Thành tế bào Chất nguyên sinh Không bào Tế bào chất Các bào quan Nhân (lục lạp, ty thể, các cấu trúc siêu hiển vi) 1.2.2. Thành tế bào Đặc tr−ng khác nhau cơ bản giữa tế bào động vật và thực vật là cấu trúc thành tế bào. Tế bào thực vật có cấu trúc thành tế bào khá vững chắc bao bọc xung quanh. * Chức năng của thành tế bào - Làm nhiệm vụ bao bọc, bảo vệ cho hệ thống chất nguyên sinh bên trong. - Là các khung ngoài của tế bào, qui định hình dáng tế bào và năng cách tế bào này với các tế bào lân cận. - Chống lại áp lực của áp suất thẩm thấu do không bào trung tâm gây nên. Không bào chứa dịch bào và tạo nên một áp suất thẩm thấu. Tế bào hút n−ớc vào không bào và tạo nên áp lực tr−ơng tác dụng lên màng tế bào. Nếu không có thành tế bào bảo vệ thì tế bào dễ bị vỡ tung. Gần đây ng−ời ta còn cho rằng vách tế bào có đóng góp một phần trong trao đổi chất. * Đặc tr−ng cơ bản của thành tế bào Để đảm nhận đ−ợc các chức năng trên, thành tế bào cần phải bền vững về mặt cơ học nh−ng cũng phải mềm dẽo để có thể sinh tr−ởng đ−ợc. - Tính bền vững về cơ học có đ−ợc là nhờ vật liệu cấu trúc nên thành tế bào có tính đàn hồi và ổn định của các phân tử cellulose. - Tính mềm dẽo của thành tế bào là do các vật liệu cấu trúc d−ới dạng khuôn vô định hình của các phân tử protopectine, hemicellulose. Các vật liệu trên cùng cấu trúc nên thành tế bào với một tỷ lệ nhất định tuỳ theo từng giai đoạn phát triển của tế bào. * Thành phần hoá học - Cellulose: đây là thành phần cơ bản cấu trúc nên thành tế bào thực vật. Cellulose là polysaccharide đ−ợc cấu tạo nên từ các phân tử glucose. Công thức phân tử của cellulose là (C6H10O5)n (n = 5 000-10 000). Các phân tử cellulose liên kết với nhau bởi các cầu nối hydro tạo nên các bó micel. - Hemicellulose: là các polysaccharide gồm các monosaccharide khác nhau nh− galactose, mannose, xylose, arabinose...liên kết với nhau tạo nên (gồm 150-300 monome). - Các chất pectine: là thành phần quan trọng cấu trúc nên thành tế bào. Pectine kết dính các tế bào với nhau tạo nên một khối vững chắc của các mô. Đặc biệt quan trọng là protopectine. Nó gồm chuỗi acid pectinic kết hợp với calcium (Ca) tạo nên pectat Ca. Hình 1.1. Cấu tạo của phân tử cellulose 6 Khi thành tế bào phân hủy thì thành phần tr−ớc tiên bị phân giải là pectine. Các pectine bị phân giải làm cho các tế bào tách khỏi nhau, không dính kết với nhau nh− khi quả chín hoặc lúc xuất hiện tầng rời tr−ớc khi rụng. Gần đây ng−ời ta tìm thấy trên vách tế bào vô số hệ enzyme: ascobinosidase, pectinase, peroxydase, ATPase, phosphatase, invertase, pyrophosphorylase.... Một số tác giả cũng tìm thấy trên vách tế bào một loại protein chứa oxyproline t−ơng tự nh− colagene của động vật. * Cấu trúc của thành tế bào Thành tế bào có cấu trúc ba lớp chủ yếu: lớp ngoài cùng (tiếp xúc giữa các tế bào) có nhiệm vụ gắn kết các tế bào với nhau nên có thành phần cấu trúc chủ yếu là pectat d−ới dạng pectat Ca. Hai lớp còn lại rất quan trọng đảm bảo độ bền cơ học của thành tế bào. Thành phần cơ bản cấu trúc nên chúng là các sợi cellulose. Tuỳ theo từng loại mô và tuổi tế bào mà tỷ lệ cellulose khác nhau. Càng nhiều cellulose thì thành tế bào càng chắc. Về cấu trúc hiển vi của vách tế bào ta thấy chúng kết đan nhau theo nhiều h−ớng và thành nhiều lớp nằm trong một khối có chất vô định hình có tích chất mềm dẽo (gồm hemicellulose và pectine). Sợi cellulose có đ−ờng kính 3,5 nm nằm một các tự do trong tế bào chất và th−ờng không liên kết với nhau. Nhờ vật mà vách tế bào vừa có tính rắn vừa có tính đàn hồi đến một giới hạn nhất định. Trên vách còn có những lỗ thông khá lớn nên n−ớc và các chất hoà tan có thể đi qua. * Những biến đổi của thành tế bào Trong quá trình phát triển của tế bào, tuỳ theo chức năng phải đảm nhiệm mà thành tế bào có thể có những biến đổi sau: - Hoá gỗ: một số mô nh− mô dẫn truyền có thành tế bào bị hoá gỗ do các lớp cellulose ngậm hợp chất lignine (C57H60O70) làm cho thành tế bào rất rắn chắc. ở mô dẫn các tế bào hoá gỗ bị chết tạo nên hệ thống dẫn làm nhiệm vụ vận chuyển n−ớc trong cây. Hệ thống mạch gỗ này thông từ rễ đến lá tạo nên "mạch máu" l−u thông trong toàn cơ thể. - Hoá bần (hoá liege): một số mô làm nhiệm vụ bảo vệ nh− mô bì, lớp vỏ củ...có các tế bào hoá bần nh− lớp vỏ củ khoai tây, khoai lang...Thành tế bào của chúng bị ngấm các hợp chất suberin và sáp làm cho n−ớc và khí không thấm qua, ngăn cản quá trình trao đổi chất nên nguyên sinh chất bị chết. - Hoá cutine: tế bào biểu bì của lá, quả, thân th−ờng đ−ợc bao phủ bằng một lớp cutine mỏng. Thành tế bào của các tế bào biều bì thấm thêm tổ hợp của cutine và sáp. Lớp cutine này không thấm n−ớc và khí nên có thể làm nhiệm vụ che chở, hạn chế thoát hơi n−ớc và ngăn cản vi sinh vật xâm nhập...Tuy nhiên, khi tế bào còn non, lớp cutine còn mỏng thì một phần hơi n−ớc có thể thoát qua lớp cutine mỏng. Những tế bào tr−ởng thành khi lớp cutine đã hình thành đầy đủ thì thoát hơi n−ớc qua cutine là không đáng kể. Trong một số tr−ờng hợp, thành tế bào có thể bị nhầy hóa hoặc khoáng hoá. 1.2.3. Chất nguyên sinh (protoplasm): Trong chất nguyên sinh bao gồm tế bào chất (cytoplasm) và nhân. Trong tế bào chất th−ờng có các bào quan có chức năng chuyên hoá quan trọng của tế bào. Đến một giai đoạn phát triển nhất định, trong tế bào hình thành ra không bào chứa đầy dịch tế bào. Có thể nói nguyên sinh chất là nơi thực hiện tất cả các quá trình trao đổi chất của cây. 1.2.3.1. Tế bào chất (cytoplasm) Tế bào chất là phần tiếp cận ngay với thành tế bào. ở tế bào non tế bào chất chiếm hầu hết thể tích tế bào. ở tế bào già, không bào đ−ợc hình thành nên nó bị ép vào thành. Tế bào chất bao gồm cơ chất (hyaloplasm) và các bào quan nh− ty thể, lạp thể, bộ máy Gongi, mạng l−ới nội chất, ribosome, trung thể hoà tan, các thể vùi ...Các bào quan và thể vùi phân bố rải rác trong cơ chất của tế bào chất. Tế bào chất là một phức hệ gồm nhiều chất phức tạp và luôn luôn thay đổi do sự biến đổi của các quá trình lý hoá xảy ra trong nó. Vì vậy, việc phân tích thành phần hoá học của tế bào chất rất khó khăn. 7 Hình 1.2. Sơ đồ cấu trúc tế bào thực vật Hình 1.2. Cấu tạo tế bào thực vật * Cấu tạo: hiện nay ng−ời ta công nhận tế bào chất có cấu tạo 3 lớp: ngoại chất hay màng nguyên sinh (plasmalem), trung chất (mesoplasm) và nội chất (tonoplaste). Màng ngoại chất và nội chất có hàm l−ợng lipid cao hơn trung chất nh−ng cùng có một l−ợng đáng kể protein. Tuy nhiên giữa ngoại chất và nội chất có khác nhau ở chỗ ngoại chất là một màng đơn phân tử gồm lipoid ghét n−ớc và protein −a n−ớc còn nội chất gồm hai lớp lipoid có các cực −a n−ớc quay ra ngoài (phía trung chất) và vào phía trong (phía không bào) (hình 1.3). Trung chất gồm nhiều thành phần trong đó có hàm l−ợng protein cao. * Chức năng: - Màng ngoại chất có tác dụng quan trọng trong việc bảo vệ tế bào chất. - Đảm bảo tính bán thấm và điều chỉnh khả năng thấm chọn lọc của tế bào sống đối với các chất khác nhau. Hình 1.3. Cấu tạo siêu hiển vi của nội chất và trung chất 8 - Màng nguyên sinh chất có khả năng hoạt động trao đổi chất mãnh liệt, là nơi tiến hành các quá trình chuyển hoá năng l−ợng giúp cho sự vận chuyển các chất qua màng. - Các enzyme thuỷ phân trên màng biến chất "khó tiêu" trong môi tr−ờng thành chất "dễ tiêu". - Màng nội chất cùng qui định tính bán thấm, song khả năng chọn lọc của nó đối với một số chất còn chặt chẽ hơn. Nó đảm bảo tiết các sản phẩm phụ (phenol, flavonoid, anthocyan, alcaloid...) và các sản phẩm đồng hoá dự trữ (protein, đ−ờng...) từ tế bào chất vào không bào. 1.2.3.2. Nhân * Hình thái cấu trúc: - Mỗi tế bào th−ờng có 1 nhân hình cầu hay hình trứng, kích th−ớc 7-8 mm. - Nhân có màng kép, trên màng có nhiều lỗ nhỏ giúp cho sự truyền thông tin và sự trao đổi chất giữa nhân và tế bào chất. * Vai trò: - Nhân là trung tâm tổng hợp acid nucleic và đóng vai trò quan trọng trong di truyền của tế bào (duy trì thông tin di truyền đặc tr−ng cho mỗi loài, truyền thông tin di truyền). - Điều hoà hoạt động trao đổi chất của tế bào. 1.2.3.3. Các bào quan Trong tế bào chất chứa đựng nhiều bào quan khác nhau. Mỗi bào quan đảm nhiệm chức năng sinh lý đặc tr−ng cho cơ thể. * Ty thể (Mytochondri): Ty thể là bào quan quan trọng vì nó gắn liền với hoạt động sống, hoạt động trao đổi chất của tế bào và cơ quan. ở đâu có hoạt động sống mạnh thì ở đó tập trung nhiều ty thể. Ty thể có trong hầu hết các tế bào. Th−ờng có dạng hình hạt bé, hình que, hình sợi. Đ−ờng kính trung bình 0,5-0,2mm, dài nhất không quá 7mm. Hình dạng của nó có thể biến đổi theo thành phần của môi tr−ờng, theo tuổi và các trạng thái sinh lý khác nhau. Đặc điểm cấu tạo và thành phần hoá học của ty thể (xem ch−ơng hô hấp). - Chức năng của ty thể: Ty thể thực hiện 3 chức năng chính: oxi hoá chất hữu cơ trong chu trình Krebs; vận chuyển điện tử và H+ từ các enzyme oxi hoá cơ chất trong chu trình Krebs đến oxygene và thực hiện quá trình phosphoryll hoá oxi hoá để cung cấp năng l−ợng cho hoạt động sống của cây. Ngoài chức năng chủ yếu nói trên, ty thể còn có khả năng tổng hợp một số chất hữu cơ và các protein đặc thù và do đó tham gia vào việc quy định tính di truyền của tế bào sống. * Lạp thể: Lạp thể là bào quan làm nhiệm vụ tổng hợp và tích luỹ chất hữu cơ đặc biệt trong tế bào thực vật. Chúng gồm lục lạp làm nhiệm vụ quang hợp, sắc lạp chứa các sắc tố tạo nên màu sắc của hoa quả, lá và vô sắc lạp là trung tâm tích lũy tinh bột và các chất khác. Cấu tạo và chức năng của lạp thể sẽ đ−ợc trình bày kỹ trong ch−ơng quang hợp. * Các bào quan có cấu trúc hiển vi-vi thể (microsome): Vi thể là những yếu tố có cấu tạo khác nhau của tế bào chất đ−ợc tách bằng cách ly tâm phân tầng và có thể có các chức năng khác nhau. - Ribosome là trung tâm của quá trình sinh tổng hợp protein của tế bào. - Peroxisome là nơi xảy ra một khâu trong quá trình hô hấp sáng ở thực vật C3. - Lizosome thực thực hiện chức năng tiêu hoá nội bào nhờ các enzyme thuỷ phân... Ngoài ra còn nhiều bào quan và các tổ chức khác nhau trong tế bào có nhiệm vụ thực hiện các biến đổi, các chức năng rất đa dạng và phức tạp của tế bào. 1.2.3.4. Không bào Không bào th−ờng có ở tế bào thực vật. Chúng xuất hiện ở các tế bào tr−ởng thành và có hình dạng và kích th−ớc khác nhau. Không bào bắt đầu hình thành khi tế bào b−ớc sang giai đoạn giãn để tăng kích th−ớc của chúng. Ban đầu không bào xuất hiện d−ới dạng các túi nhỏ rãi rác trong chất nguyên sinh. Sau đó chúng liên kết với nhau tạo thành các túi lớn hơn và cuối cùng tạo thành không bào trung tâm lớn. Không bào trung tâm ngày càng lớn lên. Trong tế bào già, không bào chiếm 9 gần hết thể tích của tế bào. Lúc ấy tế bào chất chỉ còn lại một lớp mỏng nắm dính với thành tế bào. Trong quá trình phân hoá của tế bào, không bào có thể tăng kích th−ớc và dần dần chiếm đầy tế bào. Ng−ợc lại có tr−ờng hợp giảm thể tích nh− các tế bào hạt chín và các mô dự trữ của thân, củ, rễ, quả,... Hình 1.4. Sự hình thành không bào ở tế bào thực vật - Thành phần của không bào: Trong không bào có dịch bào. Dịch bào chủ yếu là các chất vô cơ nh− muối của Na, Ca, K,... và các chất hữu cơ nh− các loại đ−ờng, các loại acid hữu cơ (acid malic, acid citric, acid succinic,...), pectine, tanin, amid, protein hoà tan, acid amine, alcaloid.... Đối với một số thực vật khác trong dịch bào còn có dầu thơm.... Dịch bào là một hỗn hợp các chất tan khác nhau có nồng độ thay đổi trong khoảng 0,2- 0,8M. Dịch bào đ−ợc tạo nên do quá trình trao đổi chất nên nồng độ của nó phụ thuộc vào c−ờng độ trao đổi chất của tế bào, phụ thuộc loại tế bào và tuổi của nó. - Vai trò: Dịch bào tạo nên áp suất thẩm thấu và nhờ đó mà tế bào có thể trao đổi n−ớc và chất khoáng với môi tr−ờng ngoài. N−ớc vào không bào tạo nên sức tr−ơng ép lên thành tế bào. Nhờ trạng thái tr−ơng này mà cây-nhất là bộ lá th−ờng ở trạng thái t−ơi, một t− thái thuận lợi cho các hoạt động sinh lí của cây. Ngoài ra không bào có vai trò là kho chứa các chất bài tiết của quá trình trao đổi chất. Gần đây ng−ời ta phát hiện trong dịch bào có nhiều loại enzyme, các chất xúc tác và các chất có hoạt tính sinh học cao. Rõ ràng không bào giữ một vai trò sinh lí nhất định. 1.3. Tính chất của nguyên sinh chất Chất nguyên sinh đ−ợc đặc tr−ng bởi tính đồng nhất, tính không tan trong n−ớc, tính đàn hồi, khả năng thay đổi thuận nghịch thành phần và độ nhớt.... Tất cả những tính chất trên của NSC chỉ biểu hiện khi nó ở trong một tế bào sống nguyên vẹn 1.3.1. Tính lỏng của nguyên sinh chất Tính lỏng của nguyên sinh chất thể hiện ở hai đặc điểm: - Khả năng vận động của nh− chất lỏng: Có thể quan sát vận động của chất nguyên sinh thông qua vận động của các hạt lục lạp d−ới kính hiển vi. Tốc độ vận chuyển của chất nguyên sinh thay đổi nhiều tuỳ loại tế bào, các loại cây khác nhau và điều kiện ngoại cảnh nh− ánh sáng, nhiết độ, pH môi tr−ờng.... Nhờ đó mà vật chất trong tế bào có thể l−u thông. - Tính lỏng còn thể hiện ở sức căng bề mặt đặc tr−ng cho chất lỏng. Nhờ sức căng bề mặt chất lỏng có thể co tròn lại. Các tế bào trần của thực vật cũng co tròn nh− giọt n−ớc. 1.3.2. Độ nhớt của nguyên sinh chất (NSC) * Định nghĩa độ nhớt: độ nhớt là khả năng ngăn cản sự di chuyển, sự đổi chổ của các ion, các phân tử, các tập hợp phân tử hay các tiểu thể phân tán trong môi tr−ờng lỏng. Lực cản Không bào 10 này phụ thuộc vào sức hấp dẫn t−ơng hỗ giữa các phân tử và trạng thái cấu trúc của chúng. Nó là một đại l−ợng đặc tr−ng cho chất lỏng. * Độ nhớt của NSC: Độ nhớt của NSC là khả năng cản trở sự vận động các chất và các bào quan trong NSC. NSC là một hệ keo nên đặc điểm cấu trúc của hệ keo và các điều kiện ảnh h−ởng đến keo nguyên sinh đều ảnh h−ởng đến độ nhớt của NSC. Độ nhớt NSC của tế bào th−ờng bằng 10-18 centipoint., nghĩa là bằng 10-20 lần độ nhớt của n−ớc, kém độ nhớt của dầu thầu dầu 80-100 lần. Điều đó chứng tỏ NSC gần với chất lỏng hơn. * Độ nhớt cấu trúc: Sự khác nhau giữa độ nhớt NSC và chất lỏng thông th−ờng là độ nhớt NSC phụ thuộc nhiều vào cầu trúc rất phức tạp của nó. Lực t−ơng tác giữa các đại phân tử, các tiểu thể, các bào quan trong NSC là rất đa dạng và phức tạp nên độ nhớt NSC mang tính cấu trúc. * ý nghĩa của độ nhớt NSC: Độ nhớt NSC càng giảm thì hoạt động sống càng tăng và ng−ợc lại. Độ nhớt NSC thay đổi theo giống, loài cây, tuổi cây, và hoạt động sinh lý của chúng. Quy luật biến đổi độ nhớt NSC là theo quá trình tr−ởng thành và hoá già thì độ nhớt của NSC tăng lên, tuy nhiên vào giai đoạn ra hoa kết quả, do hoạt động sống tăng lên mạnh nên độ nhớt giảm xuống đột ngột và sau giai đoạn ra hoa, độ nhớt tăng lên. - Độ nhớt của cây càng cao thì NSC càng bền vững nên cây có khả năng chống chịu tốt hơn với các điều kiện bất lợi của môi tr−ờng nh− chịu nóng, hạn, bệnh... - Độ nhớt NSC thay đổi rất nhiều theo điều kiện ngoại cảnh: + Nhiệt độ càng tăng thì độ nhớt càng giảm (NSC loãng ra) và ng−ợc lại, khi nhiệt độ giảm (khi gặp rét) thì độ nhớt NSC tăng lên, cản trở hoạt động sống và cây dễ bị tổn th−ơng. + Các ion có mặt trong môi tr−ờng cũng tác động đến sự thay đổi độ nhớt NSC. Các ion có hoá trị I nh− Na+, K+, NH4+,... làm giảm độ nhớt và tăng hoạt động sinh lí; còn các ion hoá trị cao nh− Ca2+, Mg2+, Al3+,... làm đặc NSC và tăng độ nhớt, làm giảm hoạt động sống. + Một trong những nguyên nhân làm cho cây trồng chết khi bị rét (rét hại) là do độ nhớt tăng lên, hoạt động sống giảm, không có khả năng chống rét. Trong tr−ờng hợp đó nếu ta tác động làm giảm độ nhớt về mức bình th−ờng thì cây có thể qua đ−ợc rét, ví dụ ng−ời ta th−ờng bón tro bếp cho mạ xuân để tránh rét. 1.3.3. Tính đàn hồi của NSC * Tính đàn hồi của NSC: Tính đàn hồi là khả năng quay về trạng thái ban đầu của vật thể đã bị biến dạng khi ngừng lực tác động vào vật (ví dụ khi nén và ng−ng nén cái lò xo). Nếu ta dùng mũi kim để kéo dài màng sinh chất ra khỏi trang thái ban đầu sau đó thôi tác dụng thì nguyên sinh chất trở về vị trí củ. Điều đó chứng tỏ NSC của tế bào thực vật có tính đàn hồi. * ý nghĩa của tính đàn hồi: - Nhờ tính đàn hồi mà nguyên sinh chất của tế bào không tan và không trộn lẫn vào dung dịch khi nó không có thành tế bào. Có thể sử dụng kỷ thuật enzyme phân hủy thành tế bào thực vật để tạo ra các