Giáo trình Hình thái - Giải phẫu thực vật

ĐẠI HỌC HUẾ *** PGS.TS. NGUYỄN KHOA LÂN (chủ biên) PGS.TS. NGUYỄN NHƯ ĐỐI GIÁO TRÌNH HÌNH THÁI - GIẢI PHẪU THỰC VẬT HUẾ, 2006 MỞ ĐẦU I. Tính đa dạng sinh học Thái dương hệ của chúng ta được hình thành cách đây khoảng 4,7 tỷ năm và tuổi trái đất cũng xấp xỉ tuổi Thái dương hệ. Theo những đánh giá khác nhau thì nguồn gốc và sự tiến hoá ban đầu của sự sống xảy ra trên hành tinh cách đây khoảng 3,5 tỷ năm. Từ những dạng sống đầu tiên trải qua nhiều biến đổi và phân nhánh với thời gian dài 2 tỷ năm, thiên nhiên đã để lại cho loài người một tài nguyên vô cùng đa dạng, phong phú. Theo dự đoán của các nhà sinh học có từ hơn 2 triệu loài sinh vật. Cho đến nay, các công trình điều tra cơ bản, thám hiểm, chúng ta chỉ mới biết khoảng hơn 1.392.485 loài, trong đó có khoảng 322.311 loài thực vật. Chúng phân bố khắp nơi trên trái đất. Từ các vùng cực quanh năm băng giá vẫn có thực vật sinh sống như địa y, rêu, cỏ bông ..., cho đến miền nhiệt đới, có những rừng mưa với nhiều loại cây đa dạng, phong phú. Trong một khu vực nhất định của rừng Mã Lai có từ 2.500 đến 10.000 loài thực vật. Ở nước ta, chỉ với diện tích 2.500 ha vườn Quốc gia Cúc Phương đã có hơn 2.500 loài thực vật. Vì vậy, các hệ sinh thái rừng nhiệt đới được công nhận là nơi tích luỹ đa dạng sinh vật, trung tâm của các luồng giao lưu thế giới sinh vật, có quá trình chuyển hoá năng lượng lớn và sự tiến hoá của chúng. Theo thời gian, có một số lượng lớn loài sinh vật xuất hiện, hoặc bị diệt vong. Để khái quát được số lượng khổng lồ các loài sinh vật đó, các nhà sinh học cố gắng tập hợp chúng thành năm giới: Tiền nhân (Monera), Đơn bào nhân thực (Protista), giới Nấm (Fungi), giới thực vật (Plantae) và giới động vật (Animalia). Chúng có quan hệ với nhau bởi một nguồn gốc chung và làm sáng tỏ những quá trình sống chủ yếu giống nhau đối với toàn bộ thiên nhiên sống. Vai trò của giới thực vật xanh trong thiên nhiên rất là to lớn, chúng thuộc sinh vật sản xuất có khả năng chuyển hoá quang năng thành hoá năng cần cho sự sống, và cây xanh thường mở đầu cho các chuỗi thức ăn trong hệ sinh thái nói riêng và sinh quyển nói chung. Ngay các chuỗi thức ăn mở đầu bằng chất hữu cơ phân huỷ cũng có nguồn gốc trực tiếp hoặc gián tiếp từ cây xanh. Các quần thể thực vật trong tự nhiên nhất là rừng có vai trò to lớn trong việc điều hoà thành phần không khí, tầng ozôn, khí hậu, làm giảm tác hại gió bão, hạn chế nạn xói mòn, lũ lụt, hạn hán, làm giảm ô nhiễm môi trường sống ... Vì vậy, có thể khẳng định rằng, không có giới thực vật thì sự sống trên trái đất không thể tiếp diễn được. Thực vật không những là thức ăn cần thiết cho động vật mà còn cần cho sự sống của con người. Trong số 75.000 loài thực vật có khả năng cung cấp nguồn lương thực, thực phẩm cho con người, mới sử dụng có hiệu quả 1.500 loài. Cây thuốc có trong tự nhiên cũng rất lớn, nhưng hiện nay chỉ mới phát hiện 500 loài có chứa hoạt chất chữa bệnh, kể cả ung thư. Nguồn tài nguyên này, hàng năm mang lại cho thế giới khoảng 40 tỷ đô la. Đó là chưa nói đến nguồn tài nguyên động vật rất đa dạng. Vi khuẩn, nấm cũng góp phần rất quan trọng trong sự chuyển hoá dòng năng lượng và dòng tuần hoàn vật chất trong thiên nhiên cũng như trong đời sống con người. Vai trò của thực vật rất to lớn. Chúng ta cần phải nghiên cứu, bảo vệ và phát triển chúng. Cần phải tìm cách tăng sản lượng của chúng để phục vụ cho nhu cầu ngày càng cao của con người. II. Đối tượng và nhiệm vụ của hình thái giải phẫu thực vật Hình thái giải phẫu học thực vật là một khoa học chuyên nghiên cứu về hình thái, cấu tạo và tổ chức của hệ thống sống. Đối tượng của hình thái giải phẫu thực vật là nghiên cứu hình thái, cấu trúc của những hệ thống sống trên tất cả mọi mức độ tổ chức từ cơ thể đến hệ thống cơ quan, mô, tế bào, bào quan và dưới bào quan tạo thành một thể thống nhất, có quan hệ chặt chẽ với môi trường sống. Do đó, nhiệm vụ cơ bản của hình thái giải phẫu thực vật là nghiên cứu hình thái học toàn bộ cơ thể, hình thái học cơ quan, mô học, hình thái học tế bào, bào quan và dưới bào quan. Sự nghiên cứu trong mỗi mức độ đó, phải bao hàm cả những mức độ liên quan và sử dụng những sự kiện, phương pháp, khái quát của nhiều bộ môn trung gian. Đồng thời tất cả những mức độ nghiên cứu hình thái có quan hệ bổ sung cho nhau tạo nên một lĩnh vực thống nhất của hình thái giải phẫu trong khái niệm rộng của nó. Trên mỗi mức độ mới của tổ chức, xuất hiện những tính chất mới không có liên hệ hoàn toàn với tính chất của những yếu tố cấu tạo. Chính vì vậy sự phân tích hệ thống sinh vật thành những thành phần cấu tạo của nó, thậm chí mô tả cặn kẽ tất cả những yếu tố, cũng không thể cho ta biết các đặc tính một cách hoàn toàn. Chính vì vậy, cơ quan học không nhầm với mô học, mô học với tế bào học, tế bào học với mức độ phân tử. Tuy nhiên, nghiên cứu một cách sâu sắc từng mức độ của cơ thể là rất cần thiết, để hiểu biết tối đa về những đặc điểm của những yếu tố cấu trúc. Chính vì thế, việc nghiên cứu hình thái cấu tạo các cơ quan và các hệ thống của chúng không thể coi là đầy đủ, nếu thiếu phần nghiên cứu cấu tạo mô và tế bào. Do đó, hình thái giải phẫu là toà nhà nhiều tầng mà nền móng của nó là sự nghiên cứu cấu tạo phân tử nằm trong cơ sở những quá trình sống của tế bào, trên cơ sở đó cần phải nghiên cứu những quy luật sống và sự phát triển tiến hoá của chúng, là nhằm sử dụng nguồn tài nguyên to lớn và cải tạo nó để phục vụ cho cuộc sống con người ngày càng tốt đẹp hơn. Những nội dung trên đây thuộc về lĩnh vực hình thái giải phẫu học mô tả trên đối tượng cây trưởng thành để nghiên cứu các quy luật hình thái giải phẫu của cơ thể thực vật. - Một hướng nghiên cứu mới hình thành - giải phẫu học cá thể phát sinh nhằm nghiên cứu sự hình thành tế bào mô, cơ quan của cơ thể trong cá thể phát sinh. - Một lĩnh vực nghiên cứu nữa của bộ môn này là hình thái giải phẫu học so sánh và hình thái giải phẫu học tiến hoá nhằm nghiên cứu các dấu hiệu hình thái giải phẫu khác nhau trong quá trình phát triển và tiến hoá, làm cơ sở cho sự phân chia các nhóm thực vật. - Sống trong những môi trường khác nhau, thực vật đã hình thành những đặc điểm thích nghi riêng để tiến hành trao đổi chất, trao đổi năng lượng và trao đổi thông tin, nó thuộc lĩnh vực hình thái giải phẫu học thích nghi. Trên dây là những hướng nghiên cứu khác nhau của môn hình thái giải phẫu thực vật, thuộc bộ môn thực vật học III. Lược sử nghiên cứu hình thái giải phẫu thực vật Trong lịch sử phát triển của thực vật học, thì hình thái giải phẫu thực vật phát triển tương đối sớm. Hơn 2.300 năm trước đây, Theophraste được gọi là người sáng lập môn thực vật học. Ông đã công bố các dẫn liệu hình thái giải phẫu của cơ thể thực vật trong tác phẩm “Lịch sử thực vật”, nghiên cứu về cây cỏ. Những thành tựu nghiên cứu về hình thái nhằm phục vụ cho việc nghiên cứu phân loại và hệ thống phát sinh của thế giới thực vật và các công trình phân loại của Rivenus, Turnephor, Xezanpin ... ở thế kỷ XVI và XVII. Sau khi đã phát minh ra kính hiển vi quang học bởi Janxen (1590) Cornelius, Dereben (1609 – 1610) thợ mài kính ở thành phố Midenbua và bởi Galilê (1612) nhà vật lý và thiên văn học người Ý. Robert Hooke (1635-1722) người Anh đã sử dụng kính hiển vi đầu tiên có độ phóng đại 30 lần vào năm 1665 để quan sát lát cắt thực vật. R.Hooke lần đầu tiên sử dụng thuật ngữ tế bào để giới thiệu các đơn vị nhỏ được giới hạn bằng các vách có thể thấy được trong lớp tế bào bần. Ông ta đã mở đầu cho một giai đoạn mới nghiên cứu cấu tạo của các tế bào và mô bên trong của cơ thể. Từ đó, các công trình nghiên cứu khác nhau trong lĩnh vực tế bào của nhiều nhà khoa học trên thế giới, lần lần làm sáng tỏ cấu tạo và chức năng của tế bào, dẫn tới hình thành học thuyết tế bào (1838). Năm 1703 Giôn Rei đã phân biệt hai nhóm cây Một lá mầm và Hai lá mầm. Những hệ thống phân loại của Carolus Linnaeus (1707 –1778), Bena Jussieu J., Antoine Jussieu, Augustin de Candolle, ... đều đã dựa vào hình thái giải phẫu các cơ quan, chủ yếu là cơ quan sinh sản, mà chưa chú ý đến hệ thống sinh và họ quan niệm loài là bất biến. Bước sang thế kỷ XIX, những thành tựu nghiên cứu hình thái, giải phẫu đã góp phần đưa phân loại học đạt những kết quả to lớn. Đến thời kỳ Charle Darwin, thì khoa học thực vật có một bước chuyển mạnh mẽ. Học thuyết tiến hoá Darwin đã bác bỏ quan điểm sinh vật không biến đổi, mà có quá trình phát triển và tiến hoá do quy luật di truyền, biến dị, chọn lọc tự nhiên và nhân tạo. Chính Darwin và trước đó là Lamarck đã xác định tính thống nhất và tiến hoá của sinh giới. Do vậy, Engels. F đã đánh giá cao và xem học thuyết Darwin là một trong ba phát kiến lớn của thế kỷ XIX cùng với học thuyết tế bào và định luật bảo toàn năng lượng. Sau Darwin, hình thái giải phẫu, phân loại thực vật đã được nghiên cứu trên quan điểm tiến hoá, những hệ thống phát sinh khác nhau đã được hình thành và lập luận chủ yếu đều dựa vào các dẫn liệu hình thái giải phẫu so sánh, di truyền như Engler, Hutchison, Bus, Cuôc xanốp (Kypcaнoь), Takhtajan ... Sự phát triển của phân loại thực vật gắn liền với những tiến bộ của hình thái giải phẫu thực vật, đặc biệt gắn liền với các dụng cụ phóng đại, các kỹ thuật hiển vi, cho phép nghiên cứu cấu tạo tế bào là đơn vị cơ bản về cấu tạo và chức năng của cơ thể. Sau khi R.Hooke sử dụng kính hiển vi quang học để quan sát sinh vật hiển vi, ông đã xuất bản cuốn sách “hình hiển vi” năm 1965. Sau R.Hooke, vào những năm 70 của thế kỷ XVII, nhà động vật học người Ý Malpighi M. và nhà thực vật học người Anh là Grew đã công bố nhiều công trình giải phẫu về tổ chức học (mô học), vì vậy, có thể xem Malpighi M.và Grew là những người đặt nền móng nghiên cứu giải phẫu học. Hai thế kỷ tiếp theo, các nhà sinh học đi sâu nghiên cứu nội chất tế bào như Robert Brown đã phát hiện nhân tế bào. Năm 1980, Hanstein đã giới thiệu thuật ngữ “thể nguyên sinh” để chỉ một đơn vị chất nguyên sinh (tế bào). Như vậy, từ quan điểm tế bào là một “xoang rỗng” đã chuyển sang quan niệm tế bào là một khối nguyên sinh chất có chứa nhân và được giới hạn bằng vách tế bào là thành phần không sống của tế bào (tế bào thực vật và nấm). Sau khi học thuyết tế bào ra đời, thì tế bào học bắt đầu phát triển nhanh chóng. Remark (1841) khám phá phân bào không tơ, De Flemming (1898 –1880) nghiên cứu phân bào giảm phân ở động vật , Strasbuger tìm thấy phân bào gián phân ở thực vật, E.Van Beneden (1887) khám phá sự giảm phân, Waldeyer (1890) nghiên cứu thể nhiễm sắc, Hertwing (1875) nghiên cứu sự thụ tinh, Van Beneden, Boveri (1876) tìm thấy trung thể, Altman (1884) khám phá ty thể và bộ máy Golgi (1889) ... Học thuyết tế bào ra đời đã thúc đẩy nhiều bộ môn mới tách ra như hình thái học, giải phẫu học, tế bào học, di truyền học, sinh lý học, sinh hoá học. Từ đó các nhà khoa học đã đi sâu tìm mối liên quan giữa cấu tạo và chức năng. Ngay từ năm 1874 Svendener đã chú ý đến việc áp dụng nguyên tắc, nghiên cứu giải phẫu trên quan điểm chức năng sinh lý. Sau đó 10 năm, G.Habeclan phát triển đầy đủ hướng này trong cuốn sách “Giải phẫu, sinh lý thực vật”. Cuối thế kỷ XIX và đầu thế kỷ XX, nghiên cứu tế bào được tiến hành mạnh mẽ. Tiếp theo là những khám phá các cấu trúc siêu hiển vi nhờ phát minh ra kính hiển vi điện tử (năm 1932) bởi giáo sư Ruska, tiến sĩ vật lý điện tử, và phân tích cấu trúc bằng tia Rơnghen, mở đầu cho việc nghiên cứu sinh học phân tử. Do vậy, cấu tạo và chức năng đã trở thành một thể thống nhất, không có ranh giới rõ ràng nữa. Ở Việt Nam, các công trình nghiên cứu hình thái giải phẫu còn ít. Dưới thời Pháp thuộc, ở Việt Nam chỉ có công trình nghiên cứu về giải phẫu gỗ của H.Lecomte và sau khi miền Bắc được giải phóng năm 1954 thì việc nghiên cứu và giảng dạy hình thái giải phẫu được chú ý ở các trường phổ thông và đại học. Hiện nay cũng có các công trình nghiên cứu cấu tạo gỗ, đặc biệt là gỗ cây rừng ngập mặn miền Bắc và một số công trình nghiên cứu sâu về hình thái, giải phẫu một số loài, chi, họ thực vật ngành Hạt kín của các tác giả Việt Nam có giá trị về lý thuyết cũng như ứng dụng để phục vụ công nghiệp hoá, hiện đại hoá đất nước. IV. Quan hệ giữa hình thái giải phẫu thực vật với các môn học khác - Hình thái giải phẫu thực vật là môn học cơ sở. Nó cung cấp các kiến thức cơ sở cho nhiều môn học khác trước hết là phân loại và sinh học phát triển cá thể thực vật thuộc bộ môn thực vật học. - Sinh lý học thực vật được nghiên cứu các chức năng sống trên cơ sở các đặc điểm hình thái giải phẫu. Qua đó thấy được mối liên hệ thống nhất giữa cấu tạo và chức năng. - Sinh thái học thực vật nghiên cứu sự tác động qua lại giữa thực vật và môi trường sống. Nhờ các dấu hiệu biến đổi về hình thái, giải phẫu của các cơ quan cây khác nhau của cá thể, quần thể mà giải thích sự thích nghi khác nhau cùng với các quy luật hình thành các hệ sinh thái, các biôm của sinh quyển ... - Địa lý thực vật nghiên cứu sự phân bố thực vật tại các vùng địa lý sinh học trên cơ sở nghiên cứu các dấu hiệu hình thái giải phẫu của những dạng thực vật đặc trưng hiện nay cũng như các đại địa chất trước đây, cùng với các quy luật phát tán loài và các khu hệ thực vật. - Cổ thực vật học nghiên cứu hình thái giải phẫu dạng hoá thạch từ các thời đại địa chất trước đây. Các di tích hình thái giải phẫu của thực vật đã chết là rất cần thiết cho việc xác định lịch sử phát triển thực vật, đồng thời cung cấp những dấu hiệu xác định tuổi các tầng của lớp vỏ trái đất. - Bảo vệ thực vật nghiên cứu chống bệnh cho cây trồng trên cơ sở các kiến thức hình thái giải phẫu để biết các loài gây bệnh như vi khuẩn, nấm hay vi rút và sự phản ứng của các tế bào, mô, cơ quan của cây trồng đối với sự xâm nhập của các loài ký sinh. - Trồng trọt cũng được nghiên cứu trên cơ sở các đặc điểm hình thái giải phẫu của cây trồng, các sản phẩm nông nghiệp, của các giống cây, các sản phẩm nông nghiệp phục vụ cho công nghiệp...- Lâm nghiệp cũng được nghiên cứu trên cơ sở đặc điểm hình thái giải phẫu cây rừng, các giống cây trồng rừng, các sản phẩm gỗ, phân loại gỗ, phân loại cây rừng ... - Phương pháp giảng dạy bộ môn thực vật ở Đại học và Phổ thông dựa trên cơ sở kiến thức thực vật được xác định để giảng dạy ở Đại học và Phổ thông và để phục vụ giảng dạy cho các bộ môn khác. V. Phương pháp nghiên cứu bộ môn hình thái giải phẫu thực vật Phương pháp nghiên cứu hình thái giải phẫu thực vật là quan sát, mô tả, so sánh và trên cơ sở các sự kiện đã thu thập được mà phân tích, tổng hợp, để đi đến suy diễn hoặc suy diễn giả thiết, nhằm tránh sự mô tả một cách giản đơn, cóp nhặt một cách không cần thiết mà phải đòi hỏi nghiên cứu các sự kiện một cách sâu sắc trên cơ sở một học thuyết nhất định. N.K. Kolxov đã nói: “Làm việc với những lý thuyết không chính xác có thể bác bỏ được, còn hơn là không có một lý thuyết nào, khi đó, không biết nên chứng minh và bác bỏ cái gì”. Trong phương pháp nghiên cứu hình thái giải phẫu biết kết hợp quan sát tiến hành trong điều kiện tự nhiên với việc nghiên cứu trong phòng thí nghiệm, để so sánh các mẫu thu thập được, phân tích tổng hợp và rút ra kết luận. Phương pháp thực nghiệm là rất quan trọng khi nghiên cứu sự phát sinh, phát triển của các cơ quan trong điều kiện tương ứng. Nghiên cứu hình thái giải phẫu có thể tiến hành trên cơ thể chết hoặc trên cơ thể sống ở những cơ quan đang hình thành hay đã trưởng thành, phải theo dõi trong quá trình phát triển cá thể hay trong phát sinh loài. Sự nghiên cứu tế bào, mô và cơ quan phải tiến hành nghiên cứu hiển vi hay siêu hiển vi. Người ta có thể sử dụng phương pháp ngâm mủn hoặc làm tiêu bản hiển vi. Có lát cắt mỏng dày đến micromet hoặc siêu hiển vi, lát cắt có độ dày đến nanomet. Các lát cắt theo một hướng nhất định trong không gian (theo mặt phẳng ngang, dọc hay tiếp tuyến). Để nghiên cứu sự phát triển mô, cơ quan người ta phải tiến hành làm các tiêu bản liên hoàn, trong các giai đoạn kế tiếp nhau. Đồng thời cũng phải biết xử lý các mẫu vật với các chất định hình phù hợp, để không làm hư hỏng các cấu trúc bên trong tế bào. Để nghiên cứu cấu trúc tế bào, mô trong các cơ quan khác nhau, thì cần phải tiến hành nhuộm màu khác nhau, bởi vì tế bào, mô có cấu trúc khác nhau thì bắt màu khác nhau. Ngoài ra, người ta cũng dùng các phản ứng hoá học xảy ra trên các bản cắt gọi là phương pháp phân tích vi hoá học, để mà nhận biết các thành phần có trong tế bào, mô. Đối với hình thái học thực nghiệm, người ta sử dụng phương pháp nuôi cấy mô trên vitrô. Bằng cách đó, người ta có thể nuôi cấy mô được cắt rời từ cây ra trong thời gian hàng chục năm mà vẫn tiếp tục phát triển và hình thành tế bào, mô, cơ thể mới. Điều đó, giúp ta hiểu được các quy luật điều khiển sự tạo thành tế bào và mô trong quá trình phát triển cá thể. Muốn nghiên cứu cấu trúc hiển vi hay siêu hiển vi, thì phải chế tạo các dụng cụ phóng đại, dựa trên cơ sở, năng lượng bức xạ sản sinh ra tỷ lệ nghịch với độ dài bước sóng. Năng lượng bức xạ càng lớn thì độ phóng dại càng lớn. Tất cả các bức xạ điện từ đều có thể sử dụng nó, để chế tạo dụng cụ phóng đại (bức xạ Rơnghen, sóng cực ngắn điện tử, tia tử ngoại (10-380nm), các tia sáng thấy (380-780nm), tia hồng ngoại (trên 780nm). Các kính hiển vi sử dụng tia sáng thấy, có độ phóng đại tối đa trên ba nghìn lần, nhưng trong nghiên cứu người ta chỉ sử dụng độ phóng đại trên dưới một vài nghìn lần. Từ các tia sáng thấy người ta cũng có thể chế tạo các loại kính hiển vi phân cực để nghiên cứu cấu tạo tinh thể, kính hiển vi tương phản pha để nghiên cứu tế bào sống, kính hiển vi đáy đen để nghiên cứu cấu trúc siêu vi, kính hiển vi chiếu sáng phía trên, kính hiển vi kép để nghiên cứu hình thái, các vật thể có cấu tạo không gian ba chiều ... Để nghiên cứu, phát hiện các chi tiết cấu tạo hiển vi nhỏ hơn thì phải sử dụng các tia có bước sóng ngắn hơn, như kính hiển vi tử ngoại, khả năng phân ly của kính là 100nm, tia Rơnghen có thể phân biệt cấu trúc vật chất sống dưới 1nm, kính hiển vi điện tử có khả năng phân ly là 0,2nm. Người ta có thể cải tiến kính hiển vi điện tử để nâng độ phóng đại từ 4 vạn lần lên một triệu lần. Hiện nay, các ông Binning và Rohrer đã chế tạo thành công kính hiển vi hiệu ứng đường hầm (1982), cho phép nhìn thấy vật chất có khoảng 0,01nm, nghĩa là bằng một phần mười đường kính trung bình của mỗi nguyên tử. Ngoài ra, trong nghiên cứu hình thái giải phẫu thực vật, người ra dùng máy vi quang phổ để kiểm tra định lượng, phương pháp phóng xạ và tự ghi cho phép xác định được cấu trúc sinh hoá tế bào, các ly tâm siêu tốc để phân tích các tổ hợp cấu thành tế bào, máy vi phẫu để tiến hành giải phẫu hiển vi tế bào, tách và nuôi cấy tế bào, phương pháp sắc kí, phương pháp điện di hay đánh dấu các phân tử của tế bào bằng các đồng vị phóng xạ và các chất kháng thể để nghiên cứu các đại phân tử ... Với các thành tựu nghiên cứu ngày càng hiện đại, cho phép con người khám phá bản chất của vật chất sống cũng như các cơ chế của hiện tượng sống, hiểu rõ sự khác nhau giữa vật chất không sống và vật chất sống. Chương 1 TẾ BÀO I. Khái niệm tế bào Tế bào là đơn vị cơ sở của sự sống, bao gồm vật chất sống và không sống, tác động qua lại với nhau và thống nhất với nhau bởi ba quá trình: Chuyển hoá vật chất, chuyển hoá năng lượng và chuyển hoá thông tin. Các đặc tính sống chỉ biểu hiện đầy đủ, thống nhất, đồng bộ, hài hoà ở mức tổ chức tế bào và ở các mức độ tổ chức cao hơn. Ở giai đoạn rất sớm của sự tiến hoá sự sống, đã chỉ ra rằng, trang bị cơ bản, bắt buộc được thiên nhiên chọn lọc, đó phải là tế bào. Sự sống được bắt đầu thể hiện dưới dạng hình thái cấu tạo tế bào nguyên thuỷ, cực kỳ đơn giản, tương tự các dạng tiền thân tế bào. Trong quá trình tiến hoá từ tế bào sinh vật tiền nhân (prokaryota) đến tế bào sinh vật nh