Mô tả hình thái ấu trùng và cá con loài Nuchequula nuchalis (Temminck & Schlegel, 1845)

JOURNAL OF SCIENCE OF HNUE 2014, Vol. 59, No. 6BC, pp. 117-124 This paper is available online at MÔ TẢ HÌNH THÁI ẤU TRÙNG VÀ CÁ CON LOÀI Nuchequula nuchalis (TEMMINCK & SCHLEGEL, 1845) Trần Trung Thành1, Trần Đức Hậu1 và Tạ Thị Thủy2 1Khoa Sinh học, Trường Đại học Sư Phạm Hà Nội 2Khoa Tự nhiên, Trường Cao đẳng Sư phạm Hà Nội Tóm tắt. Sự phát triển của ấu trùng và cá con của loài Nuchequula nuchalis được mô tả từ các mẫu (5,9 - 37,1 mm SL, chiều dài chuẩn) thu được ở cửa sông Tiên Yên, tỉnh Quảng Ninh. Cơ thể cao (BD = 28,6 - 41,9% SL), dẹp bên; đầu có mào phía trên chẩm, hình răng cưa; rìa xương nắp mang trước có các gai. Miệng chếch xuống và có thể nhô ra vừa phải. Trên hàm có răng. Tia vây cứng ở vây lưng và vây bụng phát triển. Bờ phía trước của một số tia vây cứng có khía hình răng cưa. Tỉ lệ các phần so với chiều dài cơ thể tăng đến kích thước khoảng 15 mm, sau đó có xu hướng ổn định đến kích thước 37,1 mm. Các số đếm: D VIII, 16 - 17; A III, 14 - 15, P 15 - 19; VI, 5; số đốt cơ 25. Sắc tố đen phát triển, phân bố thành các nhóm lớn nhỏ, các mảng ở khắp các phần cơ thể ấu trùng, ban đầu là ở phần đầu, sau đó tập trung ở đường giữa thân và lan ra hai phía lưng - bụng, đặc biệt là ở phía lưng. Từ khóa: Leiognathidae,Nuchequula nuchalis, phát triển cá thể, hình thái ấu trùng, cá con. 1. Mở đầu Họ Cá Liệt Leiognathidae là một họ lớn với 3 giống khoảng 30 loài, những nghiên cứu gần đây còn cho thấy họ này có thể có tới 11 giống [6]. Ở Việt Nam, họ Leiognathidae có 3 giống với 8 loài [1], trong đó không có ghi nhận về loài Nuchequula nuchalis. Tuy nhiên, nghiên cứu mới đây của Ta et al. ghi nhận sự xuất hiện của cá con (22,7 và 24,3 mm SL) loài này ở cửa sông Kalong, tỉnh Quảng Ninh [8] nhưng chưa có mô tả cụ thể. Trên thế giới, ấu trùng loài N. nuchalis và một số dạng hình thái có liên quan đã được mô tả bởi Kinoshita, Leis & Trnski, Haque & Ozawa [2, 4, 5], tuy nhiên các nghiên cứu này chưa mô tả đầy đủ, hoàn thiện sự phát triển về hình thái, màu sắc ở giai đoạn sớm của loài. Trong quá trình thực địa ở cửa sông Tiên Yên, tỉnh Quảng Ninh, chúng tôi đã thu được mẫu và bằng các dấu hiệu hình thái để định loại đến loài - loài N. nuchalis. Nghiên cứu này bổ sung mô tả sự phát triển hình thái và màu sắc của loài N. nuchalis ở giai đoạn ấu trùng và cá con (5,9 - 37,1 mm). Tác giả liên lạc: Trần Đức Hậu, địa chỉ e-mail: tdhauzoo@yahoo.com 117 Trần Trung Thành, Trần Đức Hậu và Tạ Thị Thủy 2. Nội dung nghiên cứu 2.1. Vật liệu và phương pháp nghiên cứu Mô tả dựa trên 43 mẫu (24 ở giai đoạn ấu trùng, 5,9 - 13,4 mm SL và 21 giai đoạn cá con, 13,8 - 37,1 mm SL) được lựa chọn ra từ 5430 mẫu thu bằng lưới ven bờ (seine net; 1 × 4, mắt lưới 1 mm) ở cửa sông Tiên Yên, tỉnh Quảng Ninh từ tháng 3/2013 đến 2/2014. Mẫu vật được định hình bằng formalin 5% trong thời gian 2 - 3h, sau đó chuyển sang cồn 70◦ trong 1 ngày, cuối cùng thay bằng cồn 70◦ mới. Tại phòng thí nghiệm, sử dụng kính lúp 2 mắt Nikon bội giác 10 - 40 để quan sát, đo, đếm. Mẫu đại diện các kích thước được vẽ dựa vào kính lúp 2 mắt gắn với kính vẽ. Định loại theo các mô tả về đặc điểm hình thái ngoài và sắc tố của Kinoshita [4], Leis & Trnski [5], Haque & Ozawa [2]. Giai đoạn của ấu trùng và cá con được xác định theo Kendall et al. [3]. Đo đạc hình thái và mô tả theo Leis & Trnski [5]. Các kí hiệu sử dụng trong bài báo: Chiều dài chuẩn (SL), Khoảng cách trước vây lưng (PDL), Khoảng cách trước hậu môn (PAL), Chiều dài đầu (HL), Chiều cao thân (BD), Đường kính mắt (OD), Chiều dài mõm (SnL), Chiều dài hàm trên (PP), Chiều dài tia cứng thứ 2 của vây lưng (D sp II), Chiều dài tia cứng thứ 2 của vây hậu môn (A sp II), số tia vây lưng (D), số tia vây hậu môn (A), số tia vây bụng (V), số tia vây ngực (P). 2.2. Kết quả và thảo luận * Định loại Mẫu được xác định là ấu trùng/cá con loài N. nuchalis căn cứ tổ hợp các đặc điểm: Cơ thể cao (BD = 28,6 - 41,9% SL), dẹp bên; ruột cuộn chặt hình trứng, khoảng cách trước lỗ hậu môn nhỏ (PAL = 40,6 - 50,1% SL) (Hình 1, 2); gai phát triển ở đầu, ở xương hàm trên, ở xương nắp mang trước ở giai đoạn ấu trùng (Hình 1); miệng có thể nhô ra nhờ xương trước hàm phát triển, sắc tố đen xuất hiện sớm ở gốc vây hậu môn [5]. Sắc tố đen dọc gốc tia vây hậu môn và ở phần mút các tia vây và màng vây lưng cứng; không có sắc tố đen ở khớp xương hàm dưới; tia cứng thứ 2 của vây lưng và vây hậu môn rất phát triển (Hình 1C - D); răng có ở hai hàm [2]. Có 25 đốt cơ. Các vây: D VIII, 16-17; A III, 14-15, P 15-19; V I, 5 [4]. * Mô tả sự phát triển (Hình 1A - D và Hình 2) Ấu trùng/cá con của loài N. nuchalis có cơ thể dẹp bên và cao (BD = 28,6 - 41,9% SL). Tỉ lệ các phần của cơ thể so với chiều dài chuẩn tăng đến kích thước khoảng 15 mm SL, sau đó có xu hướng ổn định đến kích thước 37,1 mm SL (Hình 2). Viền lưng và viền bụng tương đối giống nhau, có hình răng cưa do các gốc tia vây tạo thành. Một túi khí phía trên ruột từ lưng đến cuối hậu môn. Giữa hậu môn và vây hậu môn có 1 khoảng cách nhỏ được tạo bởi phần kéo dài của tia vây cứng thứ nhất của vây hậu môn, kích thước tăng cùng với sự lớn lên của cơ thể. Không vảy. Đầu dài (25,7 - 40,5% SL) (Hình 2), cao, dẹp bên, khá nghiêng so với lưng, độ nghiêng giảm dần cùng với sự phát triển. Mõm tù, tỉ lệ tương đối giữa chiều dài mõm và cơ thể từ 6,9 đến 19,8% (Hình 2). Mắt to (11,4 - 15,4% SL) và tròn (Hình 1, 2). Hốc mũi ở trước ổ mắt được nối bởi hai lỗ mũi, lỗ trên hình tròn và nhỏ hơn lỗ mũi dưới hình hạt đậu, bắt đầu quan sát được ở mẫu vật có kích thước cơ thể 8,9 mm (Hình 1B). Miệng có thể nhô ra vừa phải thành hình ống, chếch 118 Mô tả hình thái ấu trùng và cá con loài Nuchequula nuchalis (Temminck & Schlegel, 1845) xuống. Khi miệng đóng, xương trước hàm và hàm dưới nghiêng xuống mặt bụng, khoảng 300 so với phương ngang, trong khi hàm trên dốc hơn, khoảng 450. Hình 1. Sự phát triển cá thể loài N. nuchalis A. SL= 6,6 mm; B. SL= 8,9 mm; C. SL = 13,8 mm; D. SL = 21,1 mm Cơ thể càng lớn, kích thước xương trước hàm càng tăng (5,1 - 14,5% SL) (Hình 2). Răng xuất hiện trên cả 2 hàm trong tất cả các mẫu vật. Rèm mang ban đầu gắn với eo ở khoảng giữa mắt và bờ trên của xương nắp mang. Khi cơ thể đạt kích thước 7 mm trở lên, rèm mang gắn ở vị trí bờ trên xương nắp mang (Hình 1B). Gai xuất hiện ở phần mào nhô lên từ trán đến sau chẩm quan sát được từ mẫu vật nhỏ nhất (5,9 mm) (Hình 1A - B), có 19 gai sắp xếp như hình răng cưa. Ở kích thước 5,9 - 8,0 mm, mào rất phát triển và được quan sát rõ dưới kính lúp. Gai dần biến mất cùng với sự tăng trưởng của ấu 119 Trần Trung Thành, Trần Đức Hậu và Tạ Thị Thủy trùng và chỉ thấy hàng gai mờ ở kích thước 8,9 mm (Hình 1B) sau đó biến mất. Ở một số mẫu, một số đặc điểm của gai đầu bị che khuất bởi mô bọc ngoài. Góc của hàm dưới nhọn và nhô ra, tương tự như một gai của bờ dưới xương trước nắp mang. Xương hàm trên chĩa ra tạo thành một gai ở trước mũi. Một gai phía trên gờ trên ổ mắt khi cơ thể nhỏ hơn 13,8 mm (Hình 1A - C). Không có gai ở xương nắp mang, rèm mang. Gai có mặt ở viền ngoài xương trước nắp mang. Từ mẫu vật nhỏ nhất (5,9 mm), gai sắp xếp thành hình răng cưa với 8 - 10 gai, phát triển nhất là hai gai ở góc. Ở ấu trùng kích thước nhỏ (Hình 1A), chúng phát triển, nhưng chúng tiêu biến dần cũng với sự phát triển của cơ thể, các gai tiêu biến dần từ các gai phía bờ tới góc xương trước nắp mang - vị trí có gai phát triển nhất (Hình 1B - D). Sự phân bố gai ở xương nắp mang trước phần nào đó có sự khác nhau giữa các mẫu cùng kích thước và giữa hai mặt của cùng một mẫu và đó là xu hướng phát triển về số lượng của một số gai. Mất đối xứng về sự phân bố gai trên xương nắp mang ở hai mặt trái - phải gặp ở hầu hết các mẫu vật. Gai cũng được quan sát thấy ở viền trong của xương nắp mang trước. Gai ở đây kém phát triển hơn so với viền ngoài với số lượng 3 - 5 cái ở kích thước nhỏ (5,9 - 6,6 mm) và cũng không đối xứng hai bên trái-phải (Hình 1A). Các gai này nhanh chóng tiêu biến khi cơ thể lớn lên, từ kích thước 8,9 mm (Hình 1B - D), chỉ quan sát thấy góc nhọn ở viền trong của xương trước nắp mang, đây là dấu tích của sự tiêu biến các gai trong quá trình phát triển cơ thể. Mẫu vật nhỏ nhất (5,9 mm) có các số đếm là: D VIII, 16; A III, 14; vây ngực hình quạt là một màng với 14 tia vây; 17 tia vây đuôi (9 + 8) xếp thành hình chữ V. Các tia vây cứng của vây lưng và vây hậu môn chưa hóa xương hoàn toàn cho đến khi đạt kích thước 8,9 mm (Hình 1B). Vây ngực hoàn thành ở kích thước khoảng 12,0 mm. Vây bụng bắt đầu xuất hiện ở kích thước 8,9 mm (Hình 1B). Các mẫu vật từ 8,9 mm đến 13,8 mm, vây bụng là một màng vây mỏng hình quạt, các tia vây xuất hiện dần cùng với sự lớn lên của cơ thể. Đến kích thước 13,8 mm, vây bụng hoàn thành với 1 tia vây cứng dài nhất phía ngoài cùng và 5 tia vây mềm ngắn dần về phía bụng đánh dấu sự hoàn thiện tất cả các vây và cá bước vào giai đoạn cá con. Ở mẫu lớn nhất (37,1 mm), các số đếm ổn định: D VIII, 16; A III, 14; P 19; V I,5. Khởi điểm của vây lưng nằm giữa khởi điểm vây ngực và khởi điểm của vây hậu môn; khởi điểm vây bụng ngang với khởi điểm vây ngực. Ở vây lưng, tia vây cứng thứ 2 là tia vây dài nhất (6,3 - 21,6% SL) (Hình 1, 2) và kích thước này tăng tỉ lệ với sự phát triển của cơ thể. Chiều dài các tia vây cứng tiếp theo giảm dần đến kích thước nhỏ nhất khoảng 40% chiều dài của tia vây mềm. Chênh lệch giữa chiều dài của tia cứng thứ 2 với các tia vây lưng khác giảm dần cùng với sự lớn lên của cơ thể. Khi các tia vây cứng hoàn thành, quan sát các gai nhỏ tạo hình răng cưa ở bờ phía trước của tia vây lưng cứng thứ 3 và thứ 4. Răng cưa ở tia vây lưng cứng thứ 3 hình thành từ gốc tới khoảng 2/3 của tia vây với các gai nhỏ dần về phía mút tia vây. Ở tia vây lưng thứ 4, răng cưa chỉ gồm 3 - 4 gai ở đoàn 1/3 sát gốc tia vây. Cấu trúc hình răng cưa này được quan sát rõ hơn khi cơ thể lớn lên. Ở vây hậu môn, tia vây cứng thứ 2 cũng là tia vây dài nhất (4,5 - 18,5% SL) (Hình 2), so với tia vây cứng thứ 2 của vây lưng thì nó có kích thước ngắn hơn. Trên bờ phía trước của tia vây 120 Mô tả hình thái ấu trùng và cá con loài Nuchequula nuchalis (Temminck & Schlegel, 1845) hậu môn cứng thứ 3 cũng xuất hiện răng cưa với 11 gai nhỏ dần về phía mút tia vây. Cùng với sự sinh trưởng của cá thể, cấu trúc răng cưa này cũng dần rõ hơn. Tỉ lệ giữa chiều dài tia vây cứng thứ 2 của cả vây lưng và vây hậu môn với chiều dài cơ thể đều tăng cùng với sự phát triển. Hình 2. Biến đổi tỉ lệ các phần cơ thể so với chiều dài chuẩn ở ấu trùng và cá con loài N. nuchalis Tia vây mềm của vây lưng có kích thước ngắn hơn ở vây hậu môn. Ở cả vây lưng và vây hậu môn các tia vây mềm có kích thước khá đều nhau, chỉ giảm ở 3 tia vây cuối. Gốc tia vây cuối cùng có xu hướng tách thành 2 tia vây ở hầu hết các mẫu vật. * Sắc tố N. nuchalis có hệ sắc tố phát triển và phân bố thay đổi theo sự phát triển của cơ thể khi ở giai đoạn ấu trùng và cá con. Ở những mẫu vật có kích thước nhỏ (5,9 - 6,6 mm) (Hình 1A), sắc tố đen xuất hiện chủ yếu ở phần đầu và gốc tia vây mềm của vây bụng, trên ổ bụng mà không có sắc tố ở phần thân cá. Một cụm sắc tố đen ở bờ trên xương nắp mang. Sắc tố đen cũng xuất hiện ở giữa và góc xương hàm dưới. Hai cụm sắc tố đen ở 2 bên gốc vây ngực. Cụm sắc tố đen rìa bụng trước lỗ hậu môn cùng với 3 cụm sắc tố đen nằm trên rìa bụng sát bờ dưới của xương nắp mang. Hai dải sắc tố đen phía trên túi khí và giữa túi khí - ruột đoạn gần hậu môn. Số lượng sắc tố đen tăng tỉ lệ với sự phát triển của cơ thể. Khi ấu trùng đạt 8,9 mm (Hình 1B), sắc tố đen xuất hiện thêm ở xương trước hàm, xương hàm trên, trên xương nắp mang và trên trán. Ở thân cá, sắc tố xuất hiện và nằm rải rác. Có các cụm sắc tố đen lớn ở giữa lưng, trước vây lưng, ở gốc tia vây lưng mềm thứ nhất và thứ 14. Cùng với sự phát triển của cơ thể, các nhóm sắc tố này dần lan rộng hơn. Các nhóm các sắc tố ban đầu tập trung dọc theo cột sống, sau đó lan dần ra hai phía lưng, bụng. Nhóm sắc tố đen nhỏ tập trung phía gờ trên ổ mắt. 121 Trần Trung Thành, Trần Đức Hậu và Tạ Thị Thủy Khi cơ thể đạt kích thước 13,8 mm (Hình 1C), 3 nhóm sắc tố đen ở gốc các tia vây lưng mềm 6 - 8 xuất hiện. Thêm vào đó là sự xuất hiện của các nhóm sắc tố đen nhỏ hơn tập trung thành 3 mảng trải từ phần tia vây cứng của vây lưng đến vây bụng. Nhóm sắc tố đen nhỏ không còn ở phía gờ trên ổ mắt mà xuất hiện ở gờ dưới ổ mắt. Cá con ở kích thước 21,1 mm (Hình 1D), các sắc tố đen dần hình thành các dải dọc lưng, dọc cột sốc, nằm thành từng mảng ở giữa lưng - cột sống và chỉ rải rác ở phía bụng. Ở các mẫu kích thước lớn hơn, sắc tố phát triển ở phần sống lưng và thân, và tiêu biến dần ở mặt bụng thay vào đó là ánh bạc. Phần đầu cá, sắc tố đen phát triển phủ phần chẩm tới bờ trên của mắt. Không còn sắc tố đen ở gờ dưới ổ mắt. Sắc tố đen cũng có mặt ở các vây. Sớm nhất là ở gốc tia vây mềm của vây hậu môn. Các sắc tố phân bố ở gốc các tia vây mềm phát triển khi cơ thể còn nhỏ và tiêu biến dần rồi biến mất khi đạt kích thước 21,1 mm. Trên vây hậu môn, sự xuất hiện và phân bố của các sắc tố đen có biến động rất lớn theo sự phát triển của cơ thể. Sắc tố bắt đầu xuất hiện khi ấu trùng có kích thước 8,9 mm (Hình 1B). Đầu tiên là các sắc tố đen ở phần mút tia vây cứng thứ 2 - 3 và màng vây giữa 2 tia vây này, nhưng nhóm sắc tố này nhanh chóng biến mất, cùng với đó là sự xuất hiện của các sắc tố đen nằm rải rác ở các tia vây mềm và tập trung nhưng với số lượng nhỏ ở 3 tia vây mềm phía gần đuôi ở kích thước 13,8 mm (Hình 1C). Kiểu phân bố các sắc tố trên không thấy xuất hiện ở các mẫu vật lớn hơn 21 mm, nhưng được đặc trưng bởi kiểu phân bố các sắc tố đen trên mút các tia vây mềm (Hình 1D). Sắc tố đen xuất hiện rải rác ở gốc vây đuôi từ kích thước nhỏ nhất (5,9 mm). Cùng với sự phát triển của cá thể, số lượng các sắc tố ở phần vây đuôi cũng phát triển, tập trung ở phần gốc và giữa vây đuôi, sau đó trải dần ra các tia và màng vây hai bên (Hình 1). Từ kích thước 13,8 mm, sắc tố đen bắt đầu xuất hiện trên vây lưng. Sắc tố đen chỉ xuất hiện ở phần đầu cả tia vây và màng của phần tia cứng. Sắc tố đen phân bố ít dần theo thứ tự từ tia vây cứng thứ 2, tập trung ở 1/3 phía mút từ tia vây cứng thứ 2 đến thứ 5 và rải rác ở mút tia vây cứng 6-8. Trên vây ngực, sắc tố đen xuất hiện sớm, nằm rải rác dọc theo các tia vây và phát triển cùng với sự phát triển của cơ thể. Ở gốc của tia vây ngực đầu tiên và cuối cùng có 2 nhóm sắc tố rất phát triển ở kích thước nhỏ hơn 13,8 mm (Hình 1A-B), nhưng khi cơ thể phát triển, hai nhóm sắc tố này cũng biến mất dần như các sắc tố khác trên ổ bụng. Ngoài ra, từ kích thước 7,3 mm trở đi, nhóm sắc tố tạo ánh bạc phủ phía trên xương nắp mang và ổ bụng. Cùng với sự sinh trưởng của cơ thể, ánh bạc dần phủ mặt bụng và lan dần đến lưng và phủ cả thân khi đạt kích thước 37,1 mm. * Thảo luận Ấu trùng và cá con loài N. nuchalis được mô tả trong nghiên cứu này mang những đặc điểm đặc trưng của họ Cá Liệt Leiognathidae như cơ thể dẹp bên, cao, miệng có thể nhô ra, gai phát triển thành mào hình răng cưa ở trên chẩm, xương trước nắp mang, gai cứng phát triển đặc biệt là gai cứng thứ 2 của vây lưng và vây hậu môn, trên một số gai cứng cũng có răng cưa [5]. So sánh với hai dạng hình thái được Leis & Trnski mô tả [5], chúng tôi thấy những nét tương đồng giữa dạng hình thái 2 với loài N. nuchalis trong nghiên cứu này, đặc biệt là ở phần đầu với mào trên chẩm với các gai phát triển ở giai đoạn dưới 6,0 mm. Hơn nữa, trên xương trước nắp 122 Mô tả hình thái ấu trùng và cá con loài Nuchequula nuchalis (Temminck & Schlegel, 1845) mang có các gai phát triển thành hình răng cưa, ở giai đoạn nhỏ và tiêu biến dần cũng với sự phát triển. Tuy nhiên sự phát triển của các gai lại phân biệt rõ ràng ở dạng 1 [5] với gai ở góc xương trước nắp mang phát tiển hơn hẳn và trên rìa các gai còn có răng cưa nhỏ khác biệt với các gai ngắn và nhẵn ở rìa trong mô tả ở dạng 2 và N. nuchalis trong nghiên cứu này. Tuy có những điểm tương đồng về hình thái, số lượng tia vây giữa N. nuchalis ở nghiên cứu này và dạng hình thái 2 nhưng sự phát triển và phân bố của hệ sắc tố khác nhau nên có thể dạng hình thái 2 trong mô tả của Leis & Trnski là một loài gần với N. nuchalis. Kinoshita (1988) mô tả 2 ấu trùng loài Gazza minuta ở kích thước 4,8 và 8,1 mm SL [4]. Ở kích thước 4,8 mm, ấu trùng loài này có sự phân bố và hình thái gai ở đầu khá giống với dạng hình thái 1 trong mô tả của Leis & Trnski, nhưng kém phát triển hơn, rìa gai nhẵn tương tự như dạng hình thái 1 cũng như ở loài N. nuchalis trong nghiên cứu của chúng tôi. Đến kích thước 8,1 mm, sự khác biệt này mất dần đi, các đặc trưng hình thái không khác nhiều lắm so với loài N. nuchalis trong nghiên cứu này và dạng hình thái 2 trong mô tả của Leis & Trnski. Ấu trùng các loài Equulites rivulatus và E. elongatus (Haque & Ozawa) [2] và N nuchalis đều có đặc điểm chung là các gai ở xương trước nắp mang phát triển vừa phải và nhẵn tương tự như dạng hình thái thứ 2 trong mô tả của Leis & Trnski khác biệt với Leiognathus equulus (Soars & Leis) [7] và dạng 1 [5] có các gai trên bờ xương trước nắp mang rất phát triển và trên bờ các gai có răng cưa. Đặc điểm của gai đầu và có hay không răng cưa trên tia gai cứng thứ 2 ở vây lưng và vây hậu môn là đặc điểm chính giúp phân biệt ấu trùng loài N. nuchalis và loài L. equulus [7] bởi chúng có số đếm và hình thái ngoài và một số đặc điểm của phân bố sắc tố là khá tương tự nhau. Ấu trùng N. nuchalis được phân biệt với loài E. rivulatus và loài E. elongatus [2] dựa vào các đặc điểm về hình thái, số lượng tia vây, chiều cao cơ thể cũng như đặc điểm số lượng và phân bố sắc tố đen. Cùng với sự khác nhau về số đếm, tỉ lệ các phần cơ thể, loài N. nuchalis với các đặc trưng như đã nêu trong phần định loại, trong khi đó ấu trùng loài E. rivulatus đặc trưng nhờ các đặc điểm không có sắc tố ở góc xương hàm dưới, giai đoạn sau ấu trùng có 1 hoặc 2 gai trên đỉnh mắt và sắc tố mờ dọc gốc vây hậu môn, không có sắc tố phía trên ổ mắt; ấu trùng loài E. elongatus được nhận biết nhờ một sắc tố đen nhỏ xuất hiện ở góc hàm dưới [2]. So với các nghiên cứu về ấu trùng loài N. nuchalis có kích thước 1,2 - 12,0 mm (Haque & Ozawa) [2] và 2,3 - 8,1 mm (Kinoshita) [4], công trình này này bổ sung sự phát triển hình thái, màu sắc ở giai đoạn cá con của loài. Kết quả cho thấy ít có biến dị về hình thái cơ thể trong giai đoạn sớm của sự phát triển ở loài N. nuchalis phân bố ở các vùng địa lí khác nhau. 3. Kết luận Ấu trùng/cá con loài Nuchequula nuchalis thu được ở cửa sông Tiên Yên, tỉnh Quảng Ninh được đặc trưng bởi các dấu hiệu hình thái: thân cao, khoảng cách trước hậu môn nhỏ, gai ở xương hàm trên, xương trước nắp mang; gai ở xương trước nắp mang tiêu biến dần theo sự phát triển; tia cứng thứ 2 của vây lưng và vây hậu môn rất phát triển; các số đếm (D VIII, 16 - 17; A III, 14 - 15, P 15 - 19; V I, 5; 25 đốt cơ). Tỉ lệ các phần so với chiều dài chuẩn tăng đến kích thước khoảng 15 mm, sau đó có xu hướng ổn định đến 37,1 mm. Sự phân bố sắc tố đen thay đổi theo phát triển của cá thể. 123 Trần Trung Thành, Trần Đức Hậu và Tạ Thị Thủy TÀI LIỆU THAM KHẢO [1] Nguyễn Văn Hảo, 2005. Cá nước ngọt Việt Nam, tập 3. Nxb. Nông nghiệp, Hà Nội, Tr. 207-223. [2] Haque, M.M., Ozawa, T., 1995. Ontogennetic larval characters of three Leiognathid species in Kagoshima Bay. Southern Japan, Japanese Journal of Ichthyology 42: 137-146. [3] Kendall, A.W., Ahlstrom E.H.Jr., Moser H.G., 1984. Early life history stages of fishes and their characters, in: Moser H.G., Richard W.J., Cohen D.M., Fahay M.P., Kendall A.W.Jr., Richardson S.L. (eds.). Ontogeny and Systematics of Fishes, American Society of Ichthyologists and Herpetologists, Special Publication 1, pp. 11-12. [4] Kinoshita, I., 1988. Leiognathidae, in: Okiyama, M. (ed.). An atlat of the early stage fishes in Japan, Tokai University Press, Tokyo, Japan. pp. 483-486. [5] Leis, J.M., Trnski T., 1989. The larvae of Indo-Pacific shorefishes. New South Wales University Press, Austr