Phân loại thực vật có hoa

Phân loại thực vật có hoa Thực vật có hoa NXB Đại học quốc gia Hà Nội 2006. Tr 15 – 24. Từ khoá: Thực vật có hoa, lý thuyết tiến hóa, ĐacUyn, Theophrastus, Caius Plinius Secundus, Albertus Magnus, Andrea Caesalpino, Caspar Bauhin, John Ray, Carl Linnaeus, John Hutchinson, Michel Adanson, J.B.P. de Lamarck. Tài liệu trong Thư viện điện tử ĐH Khoa học Tự nhiên có thể được sử dụng cho mục đích học tập và nghiên cứu cá nhân. Nghiêm cấm mọi hình thức sao chép, in ấn phục vụ các mục đích khác nếu không được sự chấp thuận của nhà xuất bản và tác giả. Mục lục Chương 2 Lịch sử phát triển của Phân loại học thực vật có hoa .....................................3 2.1 Thời tiền sử ...........................................................................................................3 2.2 Nền văn minh sơ khai của Tây Âu .........................................................................3 2.2.1 Theophrastus (370 - 285 trước Công nguyên)..................................................3 2.2.2 Caius Plinius Secundus (Pliny the Elder) (23 - 79 sau công nguyên) ...............3 2.2.3 Pedanios Dioscorides (Thế kỷ thứ nhất sau công nguyên) ...............................4 2.3 Thời Trung cổ........................................................................................................4 2.3.1 Thực vật học đạo Hồi ......................................................................................4 2.3.2 Albertus Magnus, (Bác sĩ tổng hợp) (1193 - 1280) ..........................................4 2.3.3 Những nhà nghiên cứu thực vật Đức ...............................................................4 2.3.4 Thực vật ở các nước hay nền văn minh khác ...................................................5 2.4 Sự chuyển tiếp của những năm 1600......................................................................5 2.4.1 Andrea Caesalpino (1519 - 1603)....................................................................5 2.4.2 Caspar Bauhin (1560 - 1624)...........................................................................6 2.4.3 John Ray (1627 - 1705)...................................................................................6 2.4.4 Joseph Pitton de Tournefort (1656 - 1708) ......................................................6 2.5 Carl Linnaeus (1707 - 1778) và thời kỳ Linnaeus...................................................6 Chương 2. Lịch sử phát triển của phân loại học thực vật có hoa Nguyễn Nghĩa Thìn 2.6 Các hệ thống tự nhiên............................................................................................8 2.6.1 Michel Adanson (1727 - 1806)........................................................................8 2.6.2 J.B.P. de Lamarck (1744 - 1829) .....................................................................8 2.6.4 Gia đình De Candolle......................................................................................9 2.6.5 George Bentham (1800 - 1884) và Joseph Dalton Hooker (1817 - 1911) .........9 2.7 Ảnh hưởng của lý thuyết tiến hóa ĐacUyn đối với hệ thống học..........................10 2.8 Các hệ thống phát sinh chủng loại chuyển tiếp.....................................................10 2.8.1 August Wilhelm Eichler (1839 - 1887)..........................................................10 2.8.2 Adolf Engler (1844 - 1930) và Karl Prantl (1844 - 1839) ..............................11 2.9 Các hệ thống phát sinh chủng loại........................................................................11 2.9.1 Charles E Bessey (1845 - 1915) (Hình 2.4) ...................................................12 2.9.2 John Hutchinson (1884 - 1972) .....................................................................12 2.10 Các hệ thống phân loại hiện đại ...........................................................................12 3 Chương 2 Lịch sử phát triển của Phân loại học thực vật có hoa 2.1 Thời tiền sử Con người đã biết phát hiện các loài cây để ăn, để chữa bệnh và từ đó họ đã biết sử dụng đem trồng một số loài quan trọng. Tùy theo yêu cầu, họ đã chọn các loài có mùi vị thơm ngon để làm rau hoặc loài có sản lượng cao đối với cây lương thực. Những nghiên cứu hiện nay đã chỉ ra rằng người nguyên thủy ở các vùng xa xôi hẻo lánh đã nhận biết và đã đặt những tên chính xác đối với phần lớn các loài cây nơi họ sống. Một số trong họ luôn luôn dùng cây để ruốc cá, hay làm tên độc, một số khác dùng làm thuốc để chữa bệnh như chữa vết thương, cảm, hay để gây ngủ... Việc phân loại của người tiền sử ít nhất dựa trên mục đích có lợi hay có hại của cây. 2.2 Nền văn minh sơ khai của Tây Âu Nền văn minh sơ khai của Tây Âu phát triển trong các vùng như Babylon và ả Rập, ở đây việc trồng trọt đã bắt đầu. Từ nền công nghiệp đã giúp cho nền văn minh đó cẩm nang thực vật có một tầm quan trọng lớn. Tuy nhiên đến khi chữ viết phát triển và các nguyên liệu giấy được làm từ Cói sông Nil (Cyperus papyrus) thì những kinh nghiệm và kiến thức về cây cỏ có thể nhận biết một cách dễ dàng. 2.2.1 Theophrastus (370 - 285 trước Công nguyên) Nhà triết học Theophrastus là học trò của Aristotele thường được gọi là “Người cha của thực vật học". Sau khi Aristotele chết (năm 323 trước Công nguyên), Theophrastus thừa hưởng thư viện và vườn của Aristotele. Theophrastus nổi tiếng với hàng trăm bản thảo nhưng chỉ có hai bài phát biểu về thực vật sống mãi “Enquiry into Plants” và “The Causes of Plants”. Theophrastus đã phân loại các cây thành cây thảo, cây nửa bụi và cây gỗ, ông đã mô tả khoảng 500 loài cây khác nhau, ông chỉ ra nhiều sai khác trong cây như kiểu tràng, vị trí bầu và cụm hoa. Tác giả đã phân biệt cây có hoa và cây không có hoa. Ông cũng nhận thấy đặc điểm cấu trúc như vỏ ngoài của quả, sự tách biệt các mô. Những thông tin về thực vật trong các bài viết của Theophrastus tạo nên tiếng vang lớn và mang tính triết lý. Những đóng góp đầu tiên của công trình đã không thay đổi cho tới thời kỳ sau thời Trung cổ. Nhiều tên cây hiện nay bắt nguồn từ thời Theophrastus. 2.2.2 Caius Plinius Secundus (Pliny the Elder) (23 - 79 sau công nguyên) Plinius, một nhà tự nhiên học và nhà văn La Mã, một nhân vật quan trọng trong chính phủ và quân đội. Ông đã cố gắng hoàn thành 37 tập Bách khoa toàn thư với đầu đề “Historia Naturalis” (Lịch sử tự nhiên), quan trọng là các tập đó nói về cây thuốc. Mặc dù còn chứa nhiều nhược điểm nhưng đã ảnh hưởng lớn đến thực vật học ở châu Âu cho tới sau thời Trung cổ. 4 2.2.3 Pedanios Dioscorides (Thế kỷ thứ nhất sau công nguyên) Nhà phẫu thuật quân đội La Mã Dioscorides là nhà thực vật quan trọng nhất sau Theophrastus. Cùng với quân đội, đi khắp nơi ông ta đã có những hiểu biết về cây cỏ dùng làm thuốc. Nổi bật nhất trong việc cải tiến việc phục vụ y tế trong chế độ La Mã, Dioscorides đã chuẩn bị một cuốn sách nổi tiếng “Materia medica”, đã mô tả 600 loài cây thuốc. Về sau đã bổ sung những hình vẽ lý tưởng cho cuốn sách. Cuốn sách này đã được nghiên cứu 1500 năm nay, không có một vị thuốc nào được công nhận là chính thức trừ những vị được cuốn sách đặt tên. Một bản sao nổi tiếng và đẹp nhất được chuẩn bị khoảng 500 năm sau công nguyên đối với Hoàng đế Flavius Olybrius Anicius làm quà cho con gái, Công chúa Juliana. Bản nguyên gốc hiện nay còn lưu ở Viên (Dioscorides, 1959). Nhiều tên được Dioscoride dùng nay vẫn còn giá trị. "Materia medica" chứa các loài cây ít hơn các công trình của Theophrastus nhưng tính hữu ích của nó về cây thuốc được coi như là một công trình vô giá cho tới cuối thời Trung cổ. 2.3 Thời Trung cổ Suốt thời trung cổ ở châu Âu, những nghiên cứu khoa học về thực vật hầu như giậm chân tại chỗ, các cuộc chiến tranh và sự suy tàn của đế chế La Mã gây ra sự phá hoại rất lớn trong văn học. Nhiều bản thảo bị mất, những kiến thức về thực vật chỉ giới hạn ở những công trình được biết trước đây của Theophrastus, Plinius và Dioscorides. 2.3.1 Thực vật học đạo Hồi Từ khoảng năm 610 đến 1100 sau Công nguyên, một vài công trình thực vật cổ điển được bảo vệ bởi đạo Hồi bởi vì các học giả đạo Hồi rất ngưỡng mộ các học giả Aristotele và các học giả Hy Lạp khác. Từ lòng yêu thích khoa học của họ đối với thiên nhiên thì dược học và y học của người đạo Hồi phát triển rất cao. Những nhà thực vật đạo Hồi đã thành lập các danh mục cây thuốc nhưng những sơ đồ phân loại nguyên gốc đó đã không được phát triển. 2.3.2 Albertus Magnus, (Bác sĩ tổng hợp) (1193 - 1280) Albertus Magnus đã viết về lịch sử tự nhiên và về cây thuốc suốt thời Trung cổ. Công trình thực vật của ông “De Vegetabilis ” không chỉ giải quyết với các cây thuốc như các công trình trước đây ở Hy Lạp và La Mã mà còn kèm theo bản mô tả các cây, đó là những bản mô tả tuyệt vời, dựa trên những quan sát đầu tiên về cây. Tác giả đã cố gắng phân loại các cây trên cơ sở cấu trúc thân, sự khác nhau giữa một và hai lá mầm và tin tưởng lần đầu tiên sẽ được thừa nhận. Khi thời kỳ phục hưng bắt đầu đã làm sống lại khí thế khoa học và những thích thú về thực vật tăng lên. Sự in ấn về phát minh đã cho phép nhiều cuốn sách thực vật học được xuất bản. Đó là một điều kiện lớn hơn so với các bản thảo chép tay trước đây. Các cuốn sách xuất bản với những bản mô tả và hình vẽ làm bằng gỗ hay kim loại mục đích dùng để xác định các cây thuốc. Những cuốn sách đó hay các cây cỏ được dùng để thu thập và thu hái cây thuốc. Những người làm việc được được gọi là các bác sĩ hay thầy thuốc. Các thầy thuốc viết vì mục đích cho người sử dụng. 2.3.3 Những nhà nghiên cứu thực vật Đức 5 Vào thế kỷ 16, Đức là trung tâm của các hoạt động về thực vật. Những đóng góp nổi tiếng trong thời kỳ đó dưới dạng cây thuốc như Brunfels (1464 - 1534), Jorme Bock (1489 - 1554), Valerius Cordus (1515 - 1544) và Leonhard Fuchs (1501 - 1566). Brunfels Bock và Fuchs được coi là những người cha của thực vật học Đức. Cuốn sách của Brunfels chứa các ảnh rất tốt. Ông là một nhà văn sớm nhất thời phục hưng ở Đức viết về thực vật, cuốn sách của Bock là những bản mô tả tuyệt diệu và mở đầu cho môn phân loại học một cách có hệ thống. Còn cuốn Lịch sử thực vật của Cordus năm 1540 tới 1561 mới xuất bản (17 năm sau khi ông ta chết) đã mô tả hoa và quả của 446 loài. Ông ta mô tả dưới dạng một hệ thống phân loại dựa trên những nghiên cứu cây sống. Cuốn sách lịch sử Stiprium của Fuchs giới thiệu mô tả với các hình vẽ kèm theo có giá trị phổ biến tốt nhất và có giá trị trong thời kỳ đó. Nhiều kiến thức thực vật đã được tổng kết trong cuốn các thầy thuốc Đức nhưng thiếu các hệ thống phân loại kèm theo. 2.3.4 Thực vật ở các nước hay nền văn minh khác Những hoạt động về thực vật ở Anh thế kỷ 16 có William Turner (1510 - 1568) và John Gerard (1542 - 1612); ở Đức có Charles de L’Ecluse (1526 - 1609), Renubert Dodoens (1517 - 1585) và Mathias de L’Obel (1538 - 1616), ở ý có Pierandrea Matthiolus (1500 - 1577) đã công bố nhiều lần công trình chú giải và hình vẽ của Dioscorides. Những hoạt động về thực vật đã thịnh hành khắp châu Âu. Aztecs của Mexico đã phát triển các vườn thực vật, các cây trồng làm thức ăn và làm cảnh và nhiều cây thuốc đã được sử dụng. Bản thảo của Aztecs đã xuất bản vào năm 1552. Nền văn minh Trung Hoa cổ có nhiều thành tựu trong suốt thời Trung cổ hơn là nền văn minh Tây Âu. Người Trung Quốc đã in trên giấy trước năm 1000 sau Công nguyên. Họ rất yêu thích thực vật và nhập nhiều loài để trồng. Các công trình thực vật đã công bố chính thức 3600 năm trước Công nguyên, tuy nhiên bản thảo cổ nhất còn tồn tại khoảng 200 năm trước Công nguyên. Năm 2000 trước Công nguyên, nền nông nghiệp ở ấn Độ đã phát triển và nhiều cây lương thực đã được trồng. Một công trình thực vật rất thú vị của ấn Độ được viết vào thế kỷ thứ nhất đã cho thấy các phương pháp trồng trọt rất nổi tiếng. 2.4 Sự chuyển tiếp của những năm 1600 Nhiều cuộc thám hiểm ở Tân thế giới vào những năm 1600 đã phát hiện nhiều cây mới. ở châu Âu nhiều nhà thực vật đã nghiên cứu những thực vật và đã bổ sung nhiều cây mới. Vì số loài mới được phát hiện rất nhiều, các nhà thực vật cần phải có hệ thống chính xác hơn để đặt tên và sắp xếp chúng theo một trật tự nhất định. Vì vậy một loạt các công trình hệ thống phân loại ra đời. 2.4.1 Andrea Caesalpino (1519 - 1603) Caesalpino là nhà thực vật người ý đã kế tục lý luận và tính logic của Aristotele. Tác giả đã công bố cuốn “De plantis libri” năm 1583 và cho rằng việc phân loại phải dùng triết học hơn là tính thực dụng thuần túy bằng cách dựa vào các đặc điểm của cây. Quan điểm đó đã có ảnh hưởng lớn đến các nhà thực vật về sau như Tournefort, Ray và Linnaeus. 6 2.4.2 Caspar Bauhin (1560 - 1624) Năm 1623, Bauhin, một nhà thực vật Thụy Sĩ, công bố “Pinax theatribotaniei” đã thống kê 6.000 loài cây. Pinax đã cung cấp nhiều tên đồng loại. Đó là tài liệu rất có giá trị và bổ ích. Chính ông ta đã dùng tên gọi hai từ. Các chi chưa có mô tả nhưng đã xác định đặc điểm của các loài trong chi. 2.4.3 John Ray (1627 - 1705) Nhà sinh vật người Anh, Ray đã công bố nhiều công trình. Tuy nhiên hai công trình nổi tiếng nhất về thực vật học là “Methodus Plantarum Novo” (Ray, 1682) và Historia Plantarum (Ray, 1686 - 1704) với 3 tập. Công trình đầu tái bản cuối 1703 đã nghiên cứu 18.000 loài, nhiều loài trong số đó nằm ngoài châu Âu. Ray đã phát triển hệ thống phân loại dựa trên mối quan hệ theo từng nhóm cây giống nhau. Sự phân loại của ông ta là đóng góp lớn nhất về mặt lý thuyết của thế kỷ 17. Hệ thống Ray đã ảnh hưởng lớn đến Jussieu và De Candolle về sau. Hệ thống Ray và Bauhin có thể coi là sự bắt đầu của các hệ thống phân loại tự nhiên tức là căn cứ vào số giống nhau đã tập hợp theo từng nhóm của những cây này với những cây khác mà ngày nay sự giống nhau đó là có họ hàng với nhau. Tuy nhiên chỉ đến thời Đac Uyn những ý tưởng về mắt xích liên kết mới xây dựng được một cách chắc chắn. 2.4.4 Joseph Pitton de Tournefort (1656 - 1708) Tournefort, nhà thực vật người Pháp đã nổi tiếng với công trình “Institutiones rei herbariae” xuất bản năm 1700, công trình đó rất phổ cập vì nó dễ xác định gồm 9.000 loài thuộc 700 chi. So với hệ thống của Ray, hệ thống này mang tính nhân đạo nhiều hơn. Mục đích cuốn sách là định loại. Tác giả nhấn mạnh chủ yếu bậc chi. Mặc dù quan điểm của ông cổ điển hơn Aristotele nhưng đôi khi được coi như là “Ông tổ của quan điểm chi”. Ông ta đã có quan điểm chi rõ ràng và có bản mô tả các chi đó. Nhờ đó sự phân loại chi đã được hình thành khá hoàn thiện. Có bằng chứng khi ông ta bắt đầu phát triển hệ thống nhóm ở bậc cao hơn chi. 2.5 Carl Linnaeus (1707 - 1778) và thời kỳ Linnaeus Linnaeus là nhà thực vật Thụy Điển từ thế kỷ 18, sinh ở Roshult (Hình 2.1) đôi khi được coi là “người cha của phân loại học”. Cho đến nay hệ thống tên gọi về tên gọi hai từ của ông vẫn là bất hủ. Linnaeus vào trường Tổng hợp Lund năm 1727 và học về y học. Không thích ở Lund ông chuyển sang trường Tổng hợp Uppsala năm 1729, Dean, Olaf Celsius đã giới thiệu ông với giáo sư thực vật học Rudbeck. Trong chuyến thám hiểm ở Lapland 1732 ông đã tiếp thu những hiểu biết lớn về lịch sử tự nhiên. Năm 1735, ông đến Hà Lan và nhanh chóng hoàn thành bằng Bác sĩ ở trường Tổng hợp Harderwijk. Khi ở Hà Lan ông trở thành bác sĩ riêng cho chủ đất giàu có George Clifford, là người rất thích thực vật và cây trồng, ông ta đã trở thành người bảo trợ cho Linnaeus. Ba năm ở Hà Lan và đi khắp châu Âu là những thời gian Hình 2.1 Linnaeus (1707-1778, theo Swingle, 1946) 7 quan trọng và sáng tạo của cuộc đời Linnaeus. Trước khi trở về Thụy Điển vào năm 1738 ông đã xuất bản nhiều sách lịch sử tự nhiên. Ông đã gặp nhiều nhà khoa học nổi tiếng lúc đó như Frederick Gronovius và Hermann Boerhaave ở Hà Lan, giáo sư J. J.Dillen và ngài Hans Sloane ở Anh và các anh em họ Jussieu ở Pháp. Sau khi tiến hành thực tập về y học, ông trở lại Thụy Điển vào năm 1738 và trở thành giáo sư về y học và thực vật học tại trường Đại học Tổng hợp Uppsala vào năm 1741 và làm việc ở đấy cho đến khi mất vào năm 1778. Ba công trình nổi tiếng nhất của ông là “Systema Naturae” (1735) đã giới thiệu hệ thống phân loại tổng quát, “Genera Plantarum” (1737) cung cấp những bản mô tả của nhiều chi và “Species Plantarum” (1753), hai tập tra cứu để xác định cây và chúng được tái bản nhiều lần và lưu trữ ở nhiều thư viện lớn. Linnaeus đã mở ra một kỷ nguyên mới về thực vật học. Hiện nay chúng ta coi công trình của tác giả như là tột đỉnh của sự sáng tạo trong việc xây dựng hệ thống định loại và phân loại thực vật. Mặc dù hệ thống chỉ dùng định loại, mối quan hệ tự nhiên chưa đề cập nhưng những cây khác nhau đã được nhóm lại thành nhóm với nhau. Linnaeus đã chia thực vật thành 24 lớp dựa trên số lượng, sự dính và chiều dài nhị. Thực vật một nhị đặt trong lớp Monandria, hai nhị - Diandria và tiếp theo Triandria, Tetrandria, Pentandria v.v. Các lớp được chia thành bộ trên cơ sở số vòi trong mỗi hoa. Hiện nay chúng ta coi đóng góp lớn nhất của Linnaeus là hệ thống tên gọi hai từ. Trong “Species Plantarum” chỉ tên chi, một đoạn mô tả có ý định để xác định loài giống như khóa lưỡng phân và một tính ngữ loài được in ở mép. Ví dụ xem ở dưới: Xem mục Glauca Serratula Tên chi: Serratula, tên thứ ba là glauca Đoạn mô tả: Foliis ovato-oblongis. Serratula glauca là tên hai từ Những thông tin khác nhau: Công bố và hình vẽ trước đây mẫu thu ở Virginia do J. Clayton thu đã công bố bởi Gron. (Gronovius) trong Virg. (Flora Virginica) trang 116 Cùng cây có tên sớm hơn là: Centaurium nudedium marianum công bố bởi Plkenet bởi Plukenet, trong Alm. Bot. Mantissa trang 40. Và tên khác là S. marilandica công bố bởi Dillenius, trong Elthamensis trang 354, bảng 262, hình 341. 8 Linnaeus không phải là người đầu tiên cho tên hai từ mà trước đó Bauhin và những người khác đã gọi nhưng chưa ổn định. Tên gọi của Linnaeus sống mãi đến nay. Hạn chế của ông là chỉ mới sử dụng một đặc điểm mà chính tác giả cũng hy vọng phải sử dụng nhiều đặc điểm. Đây là một hệ thống hoàn toàn nhân tạo, đã ngăn cản sự tiến bộ trong phân loại thực vật. Khi phân tích công trình của Linnaeus phải xem xét điều kiện ở thế kỷ 18 những tình trạng nhầm lẫn về tên gọi thường xảy ra, vào lúc ấy Linnaeus đã sử dụng và tổng hợp các ý tưởng từ các công trình của Bauhin, Caesalpino, Ray, Tournefort và những nhà thực vật khác. Linnaeus và đồ đệ của ông đã tổ hợp tốt nhất mở ra một kỷ nguyên mới - thời đại của hệ thống nhân tạo. Các bộ sưu tập của ông đã do người vợ bán cho J.E. Smith nhà thực vật Anh, một trong những người sáng lập hội Linnê ở Luân Đôn. Bách thảo Linnê hiện nay đặt ở Luân Đôn. Các mẫu đã được chụp ảnh và lưu giữ trong nhiều thư viện. 2.6 Các hệ thống tự nhiên Vào cuối những năm của thế kỷ 18 nhiều nhà thực vật đã nhận thức rằng có mối quan hệ tự nhiên trong thực vật. Các hệ thống phân loại nhân tạo của Linnê bị phản đối mạnh mẽ đặc biệt ở Pháp bởi vì các loài khác nhau lại nhóm lại với nhau ví dụ cây họ Xương rồng với các loài mọng nước chẳng hạn. Do đó sự phát triển hệ thống phân loại phản ánh mối quan hệ tự nhiên nhằm mục đích phân loại đã trở thành mục đích lớn của các hoạt động thực vật học lúc bấy giờ. Hệ thống phân loại tự nhiên khởi thủy đã được xây dựng và hoàn chỉnh phản ảnh kế hoạch của thượng đế và không có các mắt xích liên kết. 2.6.1 Michel Adanson (1727 - 1806) Nhà tự nhiên học Adanson đã đến vùng nhiệt đới châu Phi, hệ thực vật và động vật nhiệt đới làm cho ông nhận ra rằng hệ thống phân loại dựa vào một đặc điểm là khiếm khuyết. Hệ thống phân loại của ông là dựa trên nhiều đặc điểm được coi ngang bằng nhau. Ông không đồng ý quan điểm xem đặc điểm này quan trọng hơn đặc điểm kia và ông đã mô tả những nhóm tương tự như bộ và họ chúng ta hiện nay gọi mà những bậc đó đã được Ray đề nghị trước đây n