Sơ lược về quang hợp

QUÁ TRÌNH QUANG HỢP • Quang hợp là gì? • Tại sao nói quang hợp là chuỗi phản ứng hóa học quan trọng bậc nhất trên Trái đất? • Diệp lục tố (Chlorophyll) – Sắc tố này thường chứa trong các bào quan gọi là lục lạp. – Năng lượng của quá trình quang hợp chủ yếu được thu nhận từ lá. • Vi khuẩn quang dưỡng không sử dụng chlorophyll của thực vật (tảo và cyanobacteria) không sản sinh ôxy. TIẾN HÓA SINH VẬT QUANG HỢP Sinh vật Tự dưỡng - Tự tổng hợp Sinh vật Hóa tổng hợp Chemosynthesis Sinh vật Quang tổng hợp Photosynthesis Sinh vật Hô hấp hiếu khí Aerobic respiration Sinh vật Quang hợp ¾Pha sáng là một trong hai pha của quá trình quang hợp. Những năm đầu của thế kỷ 18 ,người ta đã bắt đầu phát hiện ra vai trò của ánh sáng và màu xanh của thực vật đối với quá trình sống của nó (Ingenhousz,1779);có những phát hiện sơ khởi về vai trò của nước trong pha sáng (De Saussure,1804). ¾Đến thế kỷ 20,xuất hiện nhiều công trình về cơ chế quang hợp như phản ứng quang phân ly H2O (Hill,1940);chứng minh rằng O2 được thải ra từ H2O chứ không phải từ CO2 như những quan niệm ban đầu(Ruben,Kamen,1939,1941). ¾Đến năm 1954,Arnold -người có công rất lớn cho cho công trình nghiên cứu về cấu trúc hoàn chỉnh của bộ máy quang hợp ,con đường chuyển hoá e trong pha sáng • Pha sáng trong quang hợp có sự tham gia của ánh sáng bao gồm quá trình hấp thụ ánh sáng và kích thích sắc tố cùng sự biến đổi năng lượng lượng tử thành các dạng năng lượng hoá học dưới dạng các hợp chất dự trữ năng lượng ATP và hợp chất khử NADPH2 . • Xét về bản chất thì giai đoạn pha sáng có hai giai đoạn chính: 1. Giai đoạn quang vật lý- bao gồm quá trình hấp thụ năng lượng và sự di trú năng lượng tạm thời trong cấu trúc của phân tử clorophin. 2. Giai đoạn quang hóa học- Giai đoạn này clorophin sử dụng năng lượng photon hấp thụ vào các phản ứng quang hóa hình thành các hợp chất năng lượng . Gồm các quá trình quang hóa khởi nguyên ,quá trình quang phân ly nước và photphorin hóa vòng và không vòng. 1. Giai ñoaïn quang vaät lyù 2. Quang hoùa hoïc •Như ta đã biết ,ánh sáng là một dạng vật chất vừa có tính chất hạt (photon) vừa có tính chất sóng . •Chính vì vậy ,khi ánh sáng chiếu vào vật thể ,nghĩa là photon tiếp xúc với vật thể thì các photon sẽ được vật thể hấp thụ để chuyển thành dạng kích động , xuất hiện hiệu suất quang tử . •Năng lượng mà điện tử hấp thụ phụ thuộc vào tần số dao động của bức xạ và được tính theo công thức sau: E = hv = hC/ג Khi haáp thuï quang töû aùnh saùng, ñieän töû cuûa phaân töû töø quyõ ñaïo cô sôû nhaûy leân quyõ ñaïo xa hôn . Thoâng thöôøng khi e cuûa phaân töû bò kích thích coù theå xaûy ra hai tröôøng hôïp : Tröôøng hôïp 1: laø traïng thaùi kích thích khoâng beàn (singlet), neáu nhö khi chuyeån e leân möùc naêng löôïng cao hôn khoâng keøm ñoåi daáu cuûa spin ñieän töû. Tröôøng hôïp 2: laø traïng thaùi kích thích e beàn oån ñònh hoaëc beàn thöù caáp (triplet) , neáu nhö khi chuyeån e leân möùc cao hôn coù keøm söï ñoåi daáu cuûa spin ñieän töû. Töø hai tröôøng hôïp treân ta coù hai hieän töôïng huyønh quang vaø laân quang. Huyønh quang laø söï phaùt saùng ngaén haïn vaø taét ñi ñoàng thôøi vôùi söï taét nguoàn saùng kích thích. Laân quang laø söï phaùt sang daøi hôn vaø coøn tieáp tuïc phaùt saùng sau khi nguoàn saùng kích thích ñaõ taét. Chuyển hóa mức năng lượng điện tử ÔÛ traïng thaùi triplet (beàn thöù caáp) ,ñaây laø traïng thaùi maø phaân töû clorophin vôùi söï gaén lieàn ñoåi daáu spin e vaø thôøi gian soáng daøi hôn ñoàng nghóa vôùi naêng löôïng tích luõy coù khaû naêng tham gia vao caùc phaûn öùng quang hoùa vôùi khaû naêng phaûn öùng cao. Quaù trình bieán ñoåi trang thaùi cuûa caùc dieäp luïc toá cuûa quaù trình quang vaät lyù coù theå oång hôïp nhö sau: Chl + hv ↔ Chl* ↔ Chl Traïng thaùi bình thöôøng E aùnh saùng Traïng thaùi kích thích Trang thaùi beàn thöù caáp Sau khi hoaøn thaønh giai ñoaïn quang vaät lyù ,clorophin tham gia vaøo giai ñoaïn quang hoùa hoïc . Ñaây laø giai ñoaïn clorophin söû duïng naêng löôïng photon haáp thuï ñöôïc vaøo caùc phaûn öùng quang hoùa ñeå taïo caùc hôïp chaát döï tröõ naêng löôïng vaø caùc hôïp chaát khöû.Giai ñoaïn naøy goàm coù quaù trình quang hoùa khôûi nguyeân, quaù trình quang phaân ly nöôùc vaø quaù trình photphorin hoùa voøng vaø khoâng voøng. Quaù trình quang hoùa khôûi nguyeân laø quaù trình hình thaønh thuaän nghòch clorophin khöû bôûi caùc phaûn öùng saùng 1 vaø phaûn öùng saùng 2 . Töø ñoù taïo neân moät quaù trình chuyeàn e vaø hidro qua moät heä thoáng heát söùc phöùc taïp. Chuoãi chuyeàn e naøy naèm trong hai heä thoáng quang hoùa laø PS1 vaø PS2. Trong ñoù ,PS1(700 nm) laø trung taâm cuûa phaûn öùng saùng 1. Coøn PS2(680 nm) laø trung taâm phaûn öùng saùng 2. Quang hoùa khôûi nguyeân • Diệp lục tố và các sắc tố phụ cần thiết cho quá trình quang hợp tổ chức thành hai hệ thống quang I và II, cả hai đều ở trên màng thylakoid. • Mỗi hệ thống quang chứa khoảng 300 phân tử sắc tố – Gồm từ 5 đến 10 LHC (Light-harvesting complex), mỗi LHC II gồm ba bán đơn vị, mỗi bán đơn vị gồm một protein, 7 phân tử chlorophyll a, 5 chlorophyll b và 2 carotenoid. • Mỗi hệ thống quang có một trung tâm phản ứng (Reaction center) – Gồm có 4 phân tử sắc tố, 4 phân tử enzim tất cả được gắn với nhau nhờ một phân tử protein, những phân tử sắc tố khác hoạt động như những anten. • Hai hệ thống này hấp thu năng lượng của ánh sáng có độ dài sóng khác nhau và truyền năng lượng về trung tâm phản ứng. – Hệ thống quang I chứa phức hợp trung tâm phản ứng P700, vì nó không thể hấp thu ánh sáng có độ dài sóng cao hơn 700 nm – Hệ thống quang II chứa phức hợp trung tâm phản ứng P680, vì nó không thể hấp thu ánh sáng có độ dài sóng cao hơn 680 nm Hệ thống quang I và II trên màng thylakoid Khi một quang tử (Photon) được một phân tử sắc tố hấp thu: – Năng lượng được chuyền vào một điện tử của một phân tử sắc tố, hoạt hóa điện tử này lên một mức năng lượng cao hơn. – Trạng thái hoạt hóa này có thể đi từ phân tử sắc tố này sang phân tử sắc tố khác đến trung tâm phản ứng. – Khi điện tử được thu nhận, phân tử ở trung tâm phản ứng trở thành một chất có xu hướng cho điện tử, và đưa điện tử này đến một phân tử tiếp nhận điện tử chuyên biệt (Acceptor molecule). – Sau đó, điện tử này được vận chuyển qua một chuỗi dẫn truyền điện tử (Electron-transport chain). (Xem hình minh họa) Ðường đi của quang tử Trong hệ thống quang I: – Phân tử tiếp nhận điện tử đầu tiên là một protein có chứa FeS. – P700 bị oxy hóa và chuyển điện tử cho protein FeS nên protein này bị khử. – Sau đó điện tử từ FeS được một chất nhận điện tử kế tiếp tiếp nhận. – Trong mỗi chuỗi dẫn truyền điện tử chất nhận điện tử trở thành chất khử và chất cho điện tử thành chất oxy hóa. – Chất nhận điện tử thứ hai là Fd. – Chất nhận điện tử thứ ba trong chuỗi dẫn truyền điện tử là phức hợp FAD, sau đó nó chuyển điện tử cho Sự dẫn truyền điện tử trong hệ thống quang I NADP+(Nicotinamid Adenin Dinucleotid Phosphat) ở trong stroma. Mỗi phân tử NADP+ có thể nhận hai điện tử từ FAD và một ion H+ từ stroma của lục lạp và bị khử thành NADPH. NADPH ở trong stroma sẽ là chất cho điện tử trong sự khử CO2 thành carbohydrat. Sự dẫn truyền điện tử trong hệ thống quang II Quaù trình quang phaân ly nöôùc laø quaù trình buø laïi ñieän töû cho P680 , gaén lieàn vôùi hoaït ñoäng cuûa PS2 vaø phaûn öùng saùng 2 nhö ñaõ neâu. Clorophin haáp thuï 4 photon aùnh saùng ñeå trôû thaønh daïng kích thích . 4Chl + 4hv 4Chl* Sau ñoù clorophin ôû traïng thaùi kích thích tham gia vaøo quaù trình phaân ly nöôùc nhö sau: 4Chl* + 4H2O 4ChH + 4OH - 4OH - 2H2O + 02 Vaø ta coù theå toùm taét nhö sau : 2H2O 4H+ + O2 Duø quaù trình quang phaân ly nöôùc hieän nay coøn nhieàu vaán ñeà chöa roõ. Nhöng moät ñieàu chaéc chaén ñaây laø moät quaù trình khoâng theå thieáu trong giai ñoaïn quang hoùa hoïc vaø caû quaù trình quang hôïp bôûi nhôø noù maø phaûn öùng saùng 2 coù H+ cho vieäc khöû NADP thaønh NADPH2 . hv Chl Một ATP mới có thể được thành lập từ ADP và P vô cơ nếu đủ năng lượng để thành lập cầu nối phosphat vào ADP. Sự thêm gốc phosphat này được gọi là sự phosphoryl hóa (phosphorylation) • Các phản ứng trong pha sáng của sự quang hợp thường được gọi là quang phosphoryl hóa (photophosphorylation), có nghĩa là sự sử dụng năng lượng ánh sáng để gắn một P vô cơ vào một phân tử, thường là ADP, dù người ta biết rằng sự hấp thu năng lượng ánh sáng và sự phosphoryl hóa là những phản ứng riêng biệt. • Trong lục lạp, ATP được tổng hợp như thế nào? Có nhiều giả thuyết, trong đó phổ biến nhất là thuyết hóa thẩm thấu (chemiosmotic hypothesis) do Peter Mitchele (Glynn Research Laboratories ở Anh) đưa ra năm 1961. Giả thuyết này dựa trên cơ sở là kết quả sự dẫn truyền điện tử làm bơm ion H+ xuyên qua màng sinh ra một khuynh độ hóa điện, khuynh độ này cung cấp năng lượng để tổng hợp ATP. • Trên màng thylakoid có rất nhiều enzim ATP synthetaz. Phức hợp này có hai chức năng: vừa là kênh ion H+ vừa là enzim xúc tác tổng hợp ATP. Khi ion H+ đi qua kênh theo chiều khuynh độ nồng độ của nó (từ vùng có nồng độ cao bên trong thylakoid qua vùng có nồng độ thấp trong stroma); ATP được tổng hợp từ ADP và P và được giải phóng vào stroma (Hình 9). • Toùm laïi quaù trình bieán ñoåi naêng löôïng trong quang hôïp ôû caây xanh ñöôïc tieán haønh chuû yeáu nhôø vaøo hai phaûn öùng photphorin hoùa voøng vaø khoâng voøng. Hai phaûn öùng naøy coù theå phaân bieät nhö sau: • +Con ñöôøng ñi cuûa ñieän töû: voøng vaø khoâng voøng • +Saûn phaåm cuûa quaù trình: Photphorin hoa voøng chæ taïo ra ATP; coøn photphorin hoùa khoâng voøng thì taïo ra ATP, NADPH2 vaø O2. • +Heä saéc toá tham gia: Photphorin hoùa voøng laø heä saéc toá soùng daøi( λ = 680-700 nm); coøn photphorin hoùa khoâng voøng thì caû ngaén laãn daøi (λ < 680 nm ) ™ Pha saùng dieãn ra treân maøng thylakoid cuûa coïc grana. Phaûn öùng quang lyù do 2 heä quang hôïp (photossystem I & II) treân maøng baãy photon cuûa aùnh saùng ñeå quang kích thích electron cuûa clorophyl (dieäp luïc) laáy naêng löôïng phosphoryl hoaù taïo lieân keát cao naêng löôïng ATP. Phaûn öùng quang hoùa phaân ly H20 laáy electron & H+ taïo lieân keát cao naêng NADPH ™ Phaân tích : 1/ ÔÛ PS II, trung taâm phaûn öùng nhaän naêng löôïng töø phaân töû saéc toá ñöa tôùi , trôû thaønh chaát coù xu höôùng cho e- 2/ Chaát nhaän e- ñaàu tieân laø Q 3/ Chuyeån e- vaøo 1 chuoãi daãn truyeàn electron