Sự sinh sản của thực vật bậc cao (Hạt trần)

Sự sinh sản của thực vật bậc cao (Hạt trần) 3. Sự sinh sản và chu trình phát triển cá thể của ngành Hạt trần 3.1. Thể bào tử của Hạt trần Ngày nay căn cứ vào hình thái giải phẫu của các cơ quan sinh dưỡng và sinh sản đặc biệt là sự phát triển phôi, nhiều nhà phân loại đã phân chia ngành Thực vật có hạt thành hai ngành: ngành thực vật Tiền hạt gồm lớp Tuế và lớp Bạch quả và ngành Thực vật có hạt, ngành này chia thành 3 phân ngành: phân ngành Hạt trần, phân ngành thực vật bao noãn (Chlamydospermae) (Ma Hoàng, Hai lá, Dây gắm) và phân ngành Hạt kín. Thể bào tử của chúng hoàn toàn chiếm ưu thế, là cây sinh dưỡng gồm có thân, lá, rễ trụ hoặc rễ chùm (Một lá mầm) và mang noãn [gồm túi bào tử lớn (phôi tâm) được bảo vệ bởi võ noãn bao xung quanh], do đặc trưng này mà gọi là thực vật có noãn. Do hạn chế khung chương trình, nên chúng tôi chỉ trình bày sự sinh sản và chu trình phát triển cá thể theo sự phân loại truyền thống của ngành Hạt trần và ngành Hạt kín là chính. Chu trình phát triển cá thể của chúng lưỡng di truyền - Lưỡng Đơn bội (diplohaplophase) 3.1.1. Túi bào tử bé của Hạt trần Các loài trong bộ Thông sản sinh ra các nón đực được cấu tạo bởi nhiều vảy (lá bào tử bé), ở mặt dưới của mỗi vảy mang từ 2 đến 20 túi bào tử bé mà các bào tử bé của chúng chỉ phát tán (bao phấn mở bởi vách nứt ngoà..i) sau khi sự phát triển của các bào tử bé được bắt đầu. Mỗi vảy có giá trị như một nhị của thực vật Hạt kín, nón đực tương đồng với hoa đực xếp xoắn. + Bào tử bé của thực vật Hạt trần Sự hình thành và cấu tạo dị bào tử của thực vật Hạt trần cũng có cùng quy luật với sự hình thành dị bào tử của Quyết thực vật. - Sự hình thành bào tử bé của Hạt trần Trong bao phấn còn non, khi phân bào giảm nhiễm, các tế bào mẹ phân cắt theo hai cách như ở Quyết để hình thành các bào tử bé là tế bào sinh sản vô tính đực. Nhưng cách sắp xếp bốn bào tử bé và hình dạng của chúng có sự khác nhau. • Sự phân cắt liên tiếp và sự sắp xếp chéo chữ thập của bộ bốn bào tử. Mỗi bộ bốn có hai mặt bên và một mặt bụng: bộ Tuế, một số Hạt trần (bộ Thông đỏ và họ Thông), cũng có ở đa số lớp Một lá mầm, các thực vật lớp Hai lá mầm nguyên thuỷ (Chi Ngọc lan, Chi Rong đuôi chó, chi Hoa không lá, chi Nam mộc hương, họ Bông trai, họ Trúc đào. • Sự phân cắt đồng thời và sự sắp xếp bộ bốn của các bào tử bé. Mỗi bộ bốn có ba mặt bên và một mặt bụng: bộ Bạch quả, đa số Hạt trần và cũng có ở lớp thực vật Hai lá mầm, một số loài của lớp Một lá mầm (họ Hành, họ Củ nâu, họ Lan, họ Đuôi diều). 3.1.2. Noãn và phôi tâm của Hạt trần Các nón cái của Thông (trừ vài loài Juniperus communis, Taxus) được cấu tạo các lá bắc ở nách của mỗi vảy, mang hai noãn ở bề mặt trên lá noãn trần. Vì vậy, mỗi vảy này có lá bắc ở nách giống với một hoa cái và nón là một cụm hoa (hình 11). Nếu các vảy của nón đực và nón cái của thông luôn luôn đối xứng hai bên, sự đối xứng này là ngược (xylem xa trục) với nón cái. Hiện tượng này giải thích các vảy của nón thông cái hình thành từ sự phát sinh cá thể của chúng (hình 11). "Vảy cái của thông thể hiện như một cơ quan mới, gồm một phần thân và một phần lá và vì vậy các vảy của chúng là sự hợp nhất bẩm sinh" (Lemoine), vảy này được cấu tạo bởi sự chập lại hài hoà của trục A2 và của lá f (hình 11). Noãn một vỏ, bao bọc phôi tâm (n) thẳng hay đảo, có lỗ noãn ít nhiều kéo dài ra và có dạng nuốm nhụy. Tế bào nguyên bào tử, nằm sâu trong phôi tâm, dễ dàng nhận biết nó, do có kích thước lớn. Mặt khác, nó không phân bào nguyên nhiễm (không có mũ) và trực tiếp có vai trò của tế bào mẹ bào tử bởi vì nó trải qua sự phân bào giảm nhiễm. Vì vậy, phôi tâm còn có giá trị của túi bào tử lớn tương ứng với túi bào tử lớn của Quyết. 3.2. Thể giao tử của Hạt trần Thể giao tử Hạt trần có cùng nguồn gốc với các nguyên tản của Quyết dị bào tử, các sản phẩm nảy mầm của các bào tử bé là thể giao tử đực và các sản phẩm nẩy mầm bào tử lớn là thể giao tử cái cùng nguồn với Quyết dị bào tử. 3.2.1. Hạt phấn- thể giao tử đực Sự phát triển của các bào tử bé, tế bào sinh sản vô tính đực, thường bắt đầu trong các túi bào tử bé dẫn đến hình thành các hạt phấn ngay trong chúng và sẽ phát tán ra khỏi túi bào tử bé hay túi phấn. 3.2.2. Nội nhũ - Thể giao tử cái của Hạt trần Chỉ một bào tử lớn duy nhất mà nó còn lại sau khi đã tiêu biến ba bào tử lớn khác, nó khởi đầu cho sự hình thành nội nhũ trong túi bào tử lớn (phôi tâm). Bào tử lớn phát triển thành nội nhũ không bao giờ phát tán ra khỏi túi bào tử lớn. + Sự hình thành nội nhũ của Thông Sau khi thụ phấn, sự phát triển của phôi tâm và vỏ noãn tiếp tục làm tăng khối lượng noãn. Bào tử lớn to ra, sự phân bào nguyên nhiễm xảy ra nhiều lần, nhưng nó không tiếp tục ngăn vách xenluloza. Vì vậy, nội nhũ là dạng cọng bào gồm vài chục nhân nằm trong tế bào chất bao xung quanh một không bào lớn. Sự tăng trưởng ngừng lại trong mùa đông, và trở lại tăng trưởng trong năm tiếp theo và kèm theo sự ngăn vách xenluloza bắt đầu từ phía ngoài vào. Khi nội nhũ trở thành tế bào, chúng vẫn tiếp tục lớn lên. (H.12). + Các túi noãn - Mỗi túi noãn của Thông (2-3 túi noãn) được hình thành vào cuối mùa xuân của năm thứ hai, từ bề mặt ngoài của nội nhũ nằm cạnh lỗ noãn (Hình 13a). Sau khi đã lớn và nhô lên trên phôi tâm (hình 13b), nó phân chia thành tế bào gốc lớn và một tế bào ngọn nhỏ (lần phân chia thứ nhất ở giai đoạn 13c). Sau khi tăng trưởng mạnh, tế bào thứ nhất hình thành noãn cầu lớn và tế bào nhỏ là nguồn gốc của rãnh bụng tồn tại ngắn ngủi. Lần phân chia thứ hai sẽ sinh ra cổ túi noãn (hai dãy, mỗi dãy 4 tế bào như ở thông rừng). Nội nhũ được hình thành từ bào tử lớn và mang các túi noãn lớn, vì vậy, nội nhũ rõ ràng là thể giao tử cái (H.13). Khi các túi noãn hình thành ở cực lỗ noãn của nội nhũ, thì nội nhũ lớn lên, có dạng trứng, trăng trắng và nhiều nước, to bằng hạt gạo như ở loài Pinus pinea. Như vậy, nội nhũ là phần lớn nhất của noãn khi đạt tới độ trưởng thành. Ở Hạt trần bào tử giảm nhiễm cũng như nội nhũ ít gắn chặt vào phôi tâm. Do vậy dễ dàng tách nhân hạt ra. - So sánh với túi noãn của Quyết, người ta nhận thấy rằng: • tế bào gốc hình thành noãn cầu • sự hình thành túi noãn ngắn hơn do sự huỷ bỏ các lần phân cắt 2 và 3 mà điều đó quan sát thấy ở Dương xỉ. • các túi noãn đơn giãn hơn (cổ ngắn hơn, không có tế bào rãnh cổ) và hoàn toàn nằm sâu trong nguyên tản, kể cả cổ noãn. 3.3. Sự thụ phấn và sự thụ tinh đơn của Hạt trần 3.3.1. Sự thụ phấn - Các hạt phấn là thể giao tử đực được bắt đầu phát triển ngay khi chúng trong ở các túi bào tử bé: hạt phấn của Tuế, Bạch quả, Thông ..., chúng được phát tán ra ngoài để thụ phấn và một số ít trong chúng được thụ tinh. - Bào tử lớn luôn luôn nằm trong túi bào tử lớn, và tại đó phát triển thành nguyên tản cái, do đó mà có tên là nội nguyên tản. Do thực vật chồi cành không có động bào tử, nên bào tử Quyết cũng như hạt phấn thực vật Tiền hạt và Hạt trần, mỗi lần phát tán ra ngoài, chúng không có khả năng tự vận động. Sự phát tán thụ động của chúng phụ thuộc các yếu tố vật lý (trọng lực, nước, gió và các tác nhân sinh học (côn trùng, chim, thú). Ngoài ra trong khi thụ phấn, sự vận chuyển hạt phấn từ các túi phấn đến các noãn của ngành Hạt trần, đôi khi cũng có con người tham gia. Ở thực vật Hạt trần thì sự thụ phấn đến rất sớm trước khi noãn phát dục, bởi vì sự thụ phấn xảy ra khi nội nhũ còn ở giai đoạn cọng bào, nó chưa kết thúc sự tăng trưởng. Vì vậy, các túi noãn còn chưa hình thành. Thụ phấn nhờ gió là rất bấp bênh và kèm theo sự hoang phí lớn vật chất sống. Do đó, người ta xem thụ phấn nhờ gió là nguyên thuỷ. Trong số thực vật như loài Bạch Quả (bộ Bạch quả) kiểu thụ phấn nhờ gió là điển hình, nhưng bộ Tuế như Encephalartos thụ phấn bởi sâu bọ có cánh. Cũng như thế, sự thụ phấn nhờ sâu bọ được biết rõ ở loài Welwitschia mirabilis. - Sự nẩy mầm của hạt phấn Thông (H.14): Ở các loài thông (họ Thông), trong các túi bào tử bé, các bào tử bé một nhân với hai bóng khí. Lần phân chia thứ nhất, bào tử bé tạo ra tế bào gốc và tế bào lớn (c), lúc đó xảy ra sự phát tán của hạt phấn ra ngoài, hạt phấn được giữ lại bởi giọt chất nhầy ở lỗ noãn và được dẫn vào tiếp xúc với phôi tâm, ở đây không có buồng phấn. Sự nảy mầm bắt đầu ngay, tế bào lớn phân chia cho ra tế bào chân nằm sát tế bào gốc và tế bào con. Tế bào con phân chia tạo ra tế bào sinh tinh và tế bào ống phấn. Lúc này, tế bào phấn đã phát dục hoàn toàn và ống phấn bắt đầu đi vào phôi tâm. Khoảng hai tháng sau, tế bào đế và tế bào mẹ của giao tử hay tế bào sinh tinh sẽ dừng lại trong mùa đông. Sự tăng trưởng ống phấn trở lại vào mùa xuân và tiếp tục đi đến cổ túi noãn. Tế bào mẹ phân chia cho hai giao tử. Vì vậy, ngoài tế bào đế và nhân sinh dưỡng, ống phấn còn chứa hai giao tử (hình 14). Có lúc, nhờ vào các nhú của vỏ noãn hay phôi tâm mà hạt phấn được giữ lại cũng giống như nuốm nhuỵ của Hạt kín. Ống phấn của Hạt trần tương tự như vách túi tinh của Quyết nó sẽ mở ra lúc thụ tinh. Cũng như hạt phấn của Tuế, Bạch quả, ống phấn của Hạt trần tăng trưởng chậm hơn nhiều (trung bình 15µm/ngày) so với ống phấn của Hạt kín nhưng đường đi cũng ngắn hơn nhiều, vì rằng nó lá noãn trần. Ngoài ra, sự tăng trưởng của ống phấn bằng cách khuếch tán và phân nhánh trong suốt chiều dài của nó. 3.3.2. Sự thụ tinh của Thông Sự thụ tinh xảy ra trên cây, trong không khí. Ống phấn của Hạt trần, sau khi đi vào phôi tâm, nó tiếp tục mang các nhân đực vào kết hợp với noãn cầu. Ngược với thụ tinh động, Hạt trần thụ tinh qua ống phấn. Ống phấn là tác nhân dẫn các giao tử, ở đây không còn nữa thụ tinh noãn giao (oogamia) mà là thụ tinh qua ống phấn (siphogamia) (H.15). Đến noãn cầu, ống phấn của hạt phấn Thông trút ra nội chất của nó, nằm bên cạnh tế bào chất của giao tử cái. Một trong hai nhân của tinh tử xâm nhập sâu vào đến tận giao tử cái và kết hợp với nó. Nhân của hợp tử phân chia ngay mà vẫn còn chưa qua giai đoạn nghỉ như ở Hạt kín. Nhân đực thứ hai, nhân sinh dưỡng và tế bào đế thoái biến nhanh, nó hoàn toàn không tham gia vào sự thụ tinh. Do vậy, thụ tinh của Hạt trần là thụ tinh đơn. 3.3.3. Sự hình thành phôi Hạt trần và mối quan hệ giữa thể giao tử và thể bào tử Noãn cầu được thụ tinh xảy ra trên thể giao tử (nội nhũ). Hợp tử phát triển ngay trên nội nhũ và kí sinh tạm thời trên chúng. Mối quan hệ của thể bào tử với thể giao tử rất ngắn, chỉ xảy ra ở giai đoạn phôi và giai đoạn nảy mầm thành cây con. Chúng ta sẽ nghiên cứu sự phát sinh phôi Thông (hình 16). Tiền phôi ở giai đoạn cọng bào 4 nhân của Thông, các nhân của chúng di chuyển xuống cực dưới hợp tử, trong vùng xa nhất kể từ cổ của túi noãn. Chúng tiếp tục phân chia và ngăn các vách thành một tầng 4 tế bào và đạt được tiền phôi có cấu tạo 4 tầng, mỗi tầng 4 tế bào, như vậy giai đoạn tiền phôi được cấu tạo từ cao đến thấp như sau (H.16): - Một tầng tế bào, mở ra trên tế bào chất đang thoái hoá của noãn cầu cũ. - Tầng hoa thị mà các tế bào của chúng có thể phát sinh phôi được. - Tầng giây treo sơ cấp - Tầng ngọn được cấu tạo 4 tế bào phôi Bằng cách kéo dài ra, các tế bào dây treo sơ cấp đẩy các tế bào phôi vào nguyên tản cái. Mỗi tế bào phôi tiếp tục phân chia. Bốn dây treo thứ cấp được hình thành và tách các phôi ra. Kết quả được 4 phôi (đa phôi sinh do sự chẽ ra) mà 3 trong 4 phôi sẽ thoái hoá. Chỉ một phôi phát triển với rễ mầm, thân mầm, chồi mầm và các lá mầm (đến 18 lá mầm). 3.3.4. Chu trình tóm tắt phát triển cá thể của Thông Thể bào tử đơn tính cùng gốc, nón đực mang các "nhị" có hai túi phấn mang các bào tử bé. Hạt phấn là thể giao tử đực; nón cái mang các lá noãn trần có hai noãn với các bào tử lớn. Nội nhũ tương ứng với nguyên tản cái. Thụ tinh đơn qua ống phấn, xảy ra trên cây ở trong không khí. Tiền phôi tế bào và phát triển liên tục. Phôi gồm có rễ mầm, thân mầm, chồi mầm và nhiều lá mầm (18 lá mầm).