Nhờ thành tựu củaJ.R.Paulson vàU.K.Laemmli, 1977, nhiễm sắc thể ở kích thước hiển vi cho thấy, ở kỳ giữa nhiễm sắc thể người bao gồm một lõi khung protein không phải là histon, xung quanh lõi khung chi chít những sợi chromatin và vì ở kỳ giữa nên nhiễm sắc thể ở dạng kép, có hình chữ Xnên cũng có hình chữ X, ở trên một nhiễm sắc tử người ta tin rằng chỉ có một sợi chromatin duy nhất, liên tục mặc dù trên suốt chiều dài của lõi khung protein thấy vô số các vòng sợi chromatin dính vào lõi khung.
11 trang |
Chia sẻ: haohao89 | Lượt xem: 3438 | Lượt tải: 1
Bạn đang xem nội dung tài liệu Tài liệu Cấu trúc siêu vi thể của nhiễm sắc thể, để tải tài liệu về máy bạn click vào nút DOWNLOAD ở trên
Cấu trúc siêu vi
thể của nhiễm sắc thể.
Nhờ thành tựu của
J.R.Paulson và
U.K.Laemmli, 1977, nhiễm
sắc thể ở kích thước hiển vi
cho thấy, ở kỳ giữa nhiễm
sắc thể người bao gồm một
lõi khung protein không
phải là histon, xung quanh
lõi khung chi chít những
sợi chromatin và vì ở kỳ
giữa nên nhiễm sắc thể ở
dạng kép, có hình chữ X
nên cũng có hình chữ X, ở
trên một nhiễm sắc tử người ta tin rằng chỉ có một sợi
chromatin duy nhất, liên tục mặc
dù trên suốt chiều dài của lõi khung protein thấy vô
số các vòng sợi chromatin dính vào
lõi khung. Các vòng này không riêng rẽ, mỗi vòng
dài từ 10 đến 90 Kilobazơ. Các đầu
mút của vòng (ranh giới của hai vòng) bám vào lõi
khung protein.
Cấu trúc của sợi chromatin: sợi chromatin khi làm
duỗi tối đa ra và quan sát với
kính hiển vi điện tử thấy sợi có dạng một chuỗi hạt,
hạt xếp đều đặn theo chiều dài của
một sợi mảnh. Đường kính của chuỗi hạt bằng
khoảng 10nm. Dạng cuộn xoắn cấp thấp
nhất tạo thành một sợi có đường kính bằng 30 nm.
Sợi chromatin lại xoắn tiếp ở cấp cao
hơn tạo thành các búi sợi hình múi gọi là múi vi thể
chromatin bám xung quanh trục của
nhiễm sắc thể.
Cấu trúc trên đây của nhiễm sắc thể là của nhiễm sắc
thể kỳ giữa và cũng là cấu
trúc của nhiễm sắc thể khi phân bào nói chung. Vấn
đề là ở gian kỳ nhiễm sắc thể tồn tại
như thế nào. Giả thuyết có nhiều nhưng giả thuyết
của Laemmli được quan tâm nhiều
nhất. Laemmli cho rằng lúc gian kỳ sợi chromatin
vẫn bám vào protein của lõi khung
phân tán trong dịch nhân. Sợi chromatin một mặt giữ
mối liên hệ với protein khung, vào
kỳ đầu phân bào, các mối nối với lamina đứt ra, lõi
khung được tái lập và nhiễm sắc thể
trở lại dạng điển hình để đi vào phân bào.
Trong gian kỳ khi nhiễm sắc thể bị giải thể, tuy phân
tán trong nhân nhưng mỗi
nhiễm sắc thể (dạng giải thể) có vị trí nhất định của
mình trong nhân chứ không phải
phân tán ngẫu nhiên.
Thành phần hóa học của sợi chromatin: sợi chromatin
làm bằng ADN, với vai
trò chứa thông tin di truyền, các protein histon liên
kết với ADN, các protein HMG
không liên kết thường xuyên với ADN. Các loại
protein trên chiếm phần đa số, còn một
loại nữa chiếm phần thiểu số là các protein enzym,
protein cấu trúc và có thể có cả
protein điều chỉnh và tương tác với protein. Các loại
này có số lượng phân tử của mỗi
loại không nhiều, vài ba bản sao.
Sau đây là một số chi tiết về thành phần cấu trúc
không gian của các thành viên
trong sợi chromatin.
Như đã biết, sợi chromatin có hình một chuỗi hạt, sợi
là sợi ADN, hạt là hạt
histon xung quanh có cuộn ADN. ADN là sợi kép có
một phần tự do và một phần là liên
kết với histon. Phần ADN liên kết với các histon tạo
thành hạt, hạt ấy được gọi tên là
nucleosom. Phần tự do và phần cuộn của ADN trong
phạm vi một nucleosom là một
chu kỳ, chu kỳ dài khoảng 220 đôi bazơ. Phần cuộn
gồm xấp xỉ hai vòng dài 140 đôi
bazơ. Sợi ADN khi duỗi
70
Sau đây là một số chi tiết về thành phần cấu trúc
không gian của các thành viên
trong sợi chromatin.
Như đã biết, sợi chromatin có hình một chuỗi hạt, sợi
là sợi ADN, hạt là hạt
histon xung quanh có cuộn ADN. ADN là sợi kép có
một phần tự do và một phần là liên
kết với histon. Phần ADN liên kết với các histon tạo
thành hạt, hạt ấy được gọi tên là
nucleosom. Phần tự do và phần cuộn của ADN trong
phạm vi một nucleosom là một
chu kỳ, chu kỳ dài khoảng 220 đôi bazơ. Phần cuộn
gồm xấp xỉ hai vòng dài 140 đôi
bazơ. Sợi ADN khi duỗi khi xoắn, có một loại histon
tham gia vào việc cố định và giải
phóng vòng xoắn, nằm phía ngoài các nucleosom,
bên bờ của vòng xoắn, histon đó có
tên là H1 ở động vật có vú, ở chim (hồng cầu chim)
nó hơi khác một chút và có tên là H5
Khi tế bào nghỉ tức không phân bào thì thấy vắng mặt
H1 mà lại thấy một histon khác :
H1o. Rất có thể H1o là một biến thể của H1.
Nucleosom gồm có một hạt histon và ADN cuộn
xung quanh. Phần ADN đã nói
ở trên, hạt tâm histon là một cái đĩa dày, hai mặt lồi
làm bằng 8 phân tử histon, tức là
các protein kiềm: 2H2A, 2H2B giàu lysin, 2H3 và
2H4 giàu Arginin. 8 phân tử này lại
vừa xếp ngang lại vừa xếp dọc tạo thành một hình
đĩa. ADN cuộn quanh đĩa. Ngoài ra
còn có thêm một ít protein không histon như đã nói ở
trên.
Mối tương tác giữa ADN và histon chủ yếu thực hiện
với H3 và H4. Hai loại có
tính bảo thủ cao nhất trong số các histon. Có những
biến đổi hóa học của histon khi gen
hoạt động. Có thể coi là vai trò can thiệp, thúc đẩy
hoặc điều chỉnh sự hoạt động của
gen, góp phần cùng với các thành phần điều chỉnh
khác.
Về các HMG: HMG là chữ viết tắt của “High
mobility Group” có nghĩa là nhóm
cơ động cao (cơ động là cơ động trên bản kéo điện
di). HMG có mặt ở tất cả các
Eukaryota . Có 4 loại HMG1, HMG2 , HMG14,
HMG17. Chúng vừa tương tác với histon
vừa với ADN. HMG1 và HMG2 lúc gian kỳ thấy có
mặt ở bào tương, còn hai loại kia
thì luôn luôn ở trong nhân. Mỗi nucleosom có hai vị
trí bám cho các protein HMG.
Sự hình thành sợi chromatin: sợi chromatin hình
thành trong pha S của sự phân
bào, từ bào tương đi ngay vào nhân để cùng với ADN
mới tạo nên sợi chromatin. Khi
nhiễm sắc thể hình thành, sợi chromatin xoắn lại theo
nhiếu cấp (và luôn luôn chỉ xoắn
với riêng mình) để cuối cùng tạo nên những hình múi
xoắn (múi vi thể chromatin)
quanh lõi khung protein.
Chức năng của sợi chromatin: sợi chromatin mang
ADN nhưng không phải tất
cả ADN đều sao mã mà có những đoạn sao mã, đoạn
không , xen kẽ với nhau. Trong
môñt gen cũng có thể có những đoạn không sao mã
xen kẽ. Các đọan ấy được gọi là
vùng trắng hay intron. Vùng có sao mã gọi là exon.
Sản phẩm sao mã bao gồm cả intron và exon được
gọi là ARN tiền thân, phải
trải qua sự “ghép exon” (splicing) để dịch mã ra
protein...
Ghép exon có nhiều kiểu:
- Kiểu chùn intron lại thành vòng tạo điều kiện cho
hai đầu exon gần nhau nhất
nối với nhau ( chỗ chùn ấy tạo nên một thể gọi là thể
ghép exon(spliceosom).
- Có loài sinh vật có kiểu ghép exon khác, các intron
bị cắt bỏ, các exon nối lại
với nhau theo trình tự của gen tức ghép exon cùng
gen (cis-splicing). Sự ghép exon
cùng gen có thể có sự có mặt của các protein tác động
nhưng cũng có thể không có
protein tác động, loại không có protein tác động gọi
là “ghép tự động exon”
(autosplicing). Mới đây người ta phát hiện thấy ở loài
trypanosoma có hiện tượng ghép
exon khác gen (trans-splicing) tức là ghép exon của
gen này với exon của gen khác tạo
nên một gen mới.
Tuy nhiên những hiểu biết về intron và exon còn
chưa đầy đủ, có một intron của
qúa trình sao mã này lại trở thành exon của quá trình
sao mã khác. Có tác giả thì gọi
exon là phần mã hóa cho cả mARN, tARN và rARN,
có tác giả khác thì chỉ dành cho
nó việc mã hóa ra mARN mà thôi. Ngày nay có xu
hướng gọi chi tiết hơn: exon là tên
chung chỉ có phần sao mã, nhưng có phần của exon
chỉ sao mã mà không dịch mã.