Tài liệu Vách tế bào thực vật

Vách tế bào thực vật Vách tế bào thực vật là bộ phận không sống của tế bào, được hình thành do sự hoạt động của chất nguyên sinh tạo nên, vách này quyết định hình dạng của tế bào thực vật và độ bền vững cơ học của chúng ở mức độ đáng kể. Vách tế bào có tác dụng bảo vệ các nội chất sống bên trong của cơ thể thực vật. Vách tế bào là sản phẩm hoạt động của chất nguyên sinh. Vì vậy, trong các tế bào sống, vách tế bào luôn có sự tiếp xúc chặt chẽ với chất nguyên sinh, ngay cả trong trạng thái co nguyên sinh chất - tưởng như là tế bào chất được tách rời khỏi màng, nhưng sự tiếp xúc đó vẫn được giữ nhờ những sợi sinh chất rất mỏng nối liền chất nguyên sinh với vách tế bào. Cấu tạo, hình dạng, thành phần hóa học và tính chất của vách tế bào cũng rất đa dạng để thích nghi với chức năng mà tế bào đó đảm nhận. a. Thành phần hóa học của vách tế bào Thành phần hóa học của vách tế bào thực vật rất đa dạng, nước chiếm tỷ lệ tương đối cao (80 - 90 %), thành phần chất khô gồm có: cellulose, hemicellulose và pectin... Cả ba chất này đều là các glucid phức tạp hay các dẫn xuất của chúng, tùy theo mức độ trưởng thành của tế bào mà tỷ lệ giữa ba chất đó thay đổi trong màng. Trong đó, cellulose đóng vai trò chủ yếu, tạo nên bộ khung chính trong cấu tạo nên vách tế bào của thực vật. Hemicellulose, pectin và nước lấp đầy các khoảng trống giữa các phân tử cellulose, pectin được xem như chất kết dính gắn liền các lớp cellulose của các tế bào ở cạnh nhau, nếu chất pectin bị phá hủy (khi đun nóng trong nước, hay ngâm trong axit cromic, hoặc bị vi khuẩn lên men thối phân hủy) thì các tế bào bị rời nhau ra. b. Cấu trúc của vách tế bào Vách tế bào có cấu trúc nhiều lớp phức tạp, người ta phân biệt vách sơ cấp và vách thứ cấp - Vách sơ cấp: vách sơ cấp thường mỏng và đàn hồi, không cản trở sự sinh trưởng của tế bào, ở những tế bào còn non hoặc ở các tế bào ở mô phân sinh vách tế bào có cấu tạo sơ cấp. Về thành phần hóa học của vách sơ cấp: chứa ít cellulose (5 - 10%), chứa nhiều hemicellulose, pectin và nước. Hình 1.6. Các loại tinh thể 1. Tinh thể canxi oxalat hình lăng trụ; 2. Tinh thể canxi oxalat hình cầu gai; 3. Tinh thể canxi oxalat hình kim; 4. Tinh thể canxicarbonat. 22 - Vách sơ cấp: thường liên tục (trừ những lỗ nhỏ có các sợi liên bào) trong quá trình phát triển của cây, hàm lượng cellulose trong vách tăng lên, nghĩa là mạng lưới cellulose ngày càng trở nên dày thêm. Đối với đa số tế bào thực vật bậc cao (trừ tế bào của mô phân sinh) trong giai đọan phát triển về sau sẽ hình thành màng thứ cấp. - Vách thứ cấp: vách thứ cấp được tạo nên trong các tế bào đã kết thức thời kỳ sinh trưởng, nó xếp lên vách sơ cấp từ phía trong của tế bào, tức là từ phía tế bào chất. Vách thứ cấp bền vững hơn vách sơ cấp, thường có nhiều lớp và không có khả năng căng ra. Vách thứ cấp gồm có ba lớp do các sợi cellulose tạo nên và có độ dày khác nhau: Cấu trúc của vách sơ cấp: các phân tử cellulose của vách tế bào sơ cấp thường có dạng hình sợi, tụ tập lại thành từng bó gọi là các mixen cellulose (hay sợi cơ sở); mỗi sợi cơ sở từ vài chục đến 100 phân tử, nhiều mixen họp lại thành bó mixen (hay sợi bé) gồm tới 2000 phân tử cellulose Nhiều bó mixen lại kết hợp thành sợi cellulose xếp thành mạng lưới mỏng, các sợi này chủ yếu nằm theo hướng ngang, giữa các đầu mút của mạng lưới còn lại nhiều khoảng trống chứa đầy chất pectin và nước, đôi khi chất pectin làm thành một lớp mỏng ở bên ngoài vách cellulose. Lớp ngoài nằm sát vách sơ cấp; lớp giữa thường dày hơn và lớp trong tiếp giáp với khoang tế bào. Mỗi lớp được cấu tạo từ những bản mỏng riêng biệt do các sợi cellulose xếp theo một hướng tạo nên, xen giữa có chất pectin; hướng của các sợi cellulose trong các lớp khác nhau thì khác nhau. Nhờ cách sắp xếp khác hướng của các sợi cellulose mà vách tế bào càng thêm bền vững về mặt cơ học. So với vách sơ cấp, vách thứ cấp chứa nhiều cellulose hơn (80 - 90%) nhưng lại ít pectin hơn vì các khoảng trống giữa các sợi cellulose nhỏ hơn. Vách thứ cấp không phải luôn luôn được tạo thành đồng đều trên khắp bề mặt của vách sơ cấp thành một lớp hoàn toàn. Ở một số tế bào chuyên hóa của mô dẫn, vách thứ cấp chỉ được tạo thành ở những chỗ nhất định. c. Những biến đổi hóa học của vách tế bào Hình 1.7. Cấu tạo hiển vi của vách tế bào 1. Các lớp cenllulose; 2.Sợi nhỏ; 3. Mixen; 4. Chuỗi xeluloz; 5.Phiến giữa; 6. Các lớp của vách thứ cấp; 7. Vách sơ cấp; 8. Lớp trong của vách thứ cấp; 9. Lớp ngoài của vách thứ cấp; 10. Lớp giữa của vách thứ cấp. 23 - Sự hóa gỗ: là quá trình thấm lignin vào vách của tế bào, làm cho vách tế bào trở nên cứng rắn và bền hơn, tính đàn hồi của vách tế bào kém đi, lúc này tế bào không có khả năng lớn được nữa, vách tế bào hóa gỗ thường gặp ở mô gỗ, sự hóa gỗ không thực hiện trên toàn bộ bề mặt của vách tế bào mà một số vùng màng vẫn bằng cellulose và vẫn cho các chất hòa tan thấm qua bảo đảm quá trình trao đổi chất của tế bào. Lignin là một hợp chất phenol thơm, màu vàng nâu, cứng và giòn, chứa nhiều cacbon hơn cellulose, thường bị nhuộm xanh bởi lục iod hoặc bằng xanh metylen. - Sự hóa bần: là quá trình thấm chất suberin vào vách tế bào, suberin là một este của axit béo cao phân tử, đó là hợp chất vô định hình và có tính kỵ nước, sự hóa bần thường gặp ở các tế bào mô bì thứ cấp. Khi vách tế bào bị hóa bần, mọi sự trao đổi chất giữa các tế bào ở cạnh nhau cũng như với môi trường bị đình chỉ và tế bào sẽ chết vì sự hóa bần xảy ra trên toàn bộ bề mặt của tế bào, lớp bần có nhiệm vụ che chở cho các mô sống ở bên trong. Các tế bào hóa bần sẽ bị nhuộm màu xanh bởi lục iod và màu đỏ da cam bởi Sudan III. - Sự hóa cutin: cutin là chất gần giống với suberin nhưng khác với suberin ở chỗ lượng axit béo không no thấp hơn và cấu tạo phân tử cao hơn. Sự hóa cutin thường gặp ở các tế bào biểu bì, màng ngoài của các tế bào biểu bì biến đổi thành chất cutin không thấm nước và khí, các tế bào thấm cutin thường bị nhuộm xanh bởi lục iod tạo thành một lớp bảo vệ gọi là tầng cuticun, tầng này dày hay mỏng tùy thuộc và điều kiện sống của từng loài cây, các cây ở vùng khô nóng có tầng cuticun thường rất dày. - Sự hóa nhầy: sự hóa nhầy của vách tế bào thường gặp ở một số hạt lúc nảy mầm (hạt Lanh, hạt É....) trên bề mặt của tế bào sẽ phủ một lớp chất nhầy, chất này sẽ phồng lên khi thấm nước và trở nên nhớt, lớp chất nhầy xung quanh hạt giữ được độ ẩm cần thiết là cho sự nảy mầm được dễ dàng. - Sự hóa khoáng: sự hóa khoáng là quá trình tích tụ lại trong vách tế bào các chất khoáng, các chất khoáng thường gặp là Si, CaCO3, CaC2 04... sự hóa khoáng thường xảy ra ở tế bào biểu bì của lá và thân; sự tích lũy Si thường xảy ra ở tế bào biểu bì của các cây họ Cói, họ Lúa... sự hóa khoáng làm cho vách tế bào trở nên cứng rắn; sự tích tụ CaC03 thường xảy ra chủ yếu ở các tế bào lông (lông của họ Vòi voi, họ Bầu bí) ngoàì ra CaCO3 còn đươc tích tụ dưới dạng nang thạch ở các cây thuộc chi Ficus. - Sự thấm sáp: sự thấm sáp thường gặp ở các tế bào biểu bì, mặt ngoài của các tế bào biểu bì thường được phủ bởi một lớp sáp, có khả năng không thấm nước. (vỏ quả Bí, lá Chuối, vỏ của thân cây Mía...).