Sinh lý học thực vật - Nguyễn Du Sanh

1 SINH LÝ HỌC THỰC VẬT NGUYỄN DU SANH 2 Tài liệu tham khảo chính 1) Bùi Trang Việt 2000 - Sinh Lý Thực Vật Đại Cương, Phần II. Phát triển. Nhà xuất bản Đại học Quốc gia Tp. Hồ Chí minh, 349 trang 2) Bùi Trang Việt 2002 - Sinh Lý Thực Vật Đại Cương, Phần I. Dinh dưỡng. Nhà xuất bản Đại học Quốc gia Tp. Hồ Chí minh, 333 trang 3) Campbell, N. A. (1996) Biology, 4th ed. Benjamin/Cummings, Menlo Park, CA. 4) Hopkins G., 1995 - Introduction to Plant Physiology. John Wiley & Sons Inc., New York, 464 p. 5) Lea, P.J and Leegood R.C., 1999 - Plant Biopchemestry and Molecular Biology. John Wiley & Sons Inc., New York, 363 p. 6) Leegood, R.C., Sharkey, T.D., and Susanne von Caemmerer., 2000- Photosynthesis: Physiology and Metabolism. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht 7) Sage, R. F., and Monson, R.K., 1999 – C4 Plant Biology. Academic Press 8) Frank B. Salisbury, F.B and Ross, C.W. 1992 - Plant Physiology. Wadsworth Publising Company, California 1992. 9) Taiz, L., and Zeiger, E., 1991 - Plant Physiology. The Benjamin/Cumming Publishing Company, Inc. California, 565p. 10) Vũ Văn Vụ, Hoàng Đức Cự, Vũ Thanh Tâm và Trần Văn Lài 1993- Sinh lý học Thực Vật. Giáo trình Cao học Nông nghiệp Sinh học. NXB KHKT Hà Nội. 11) Plant Physiology online ( 12) General Plant Biology ( 3 MỞ ĐẦU Sự sống khởi đầu sau 1 tỉ năm. Sinh vật đầu tiên chỉ gồm có protein và acid nucleic. Ngày nay thế giới sinh vật chia thành 5 giới (kingdom): 1) Monera (giới vi khuẩn = prokaryot) xuất hiện khoảng 3,5 tỉ năm. 2) Protista (sinh vật đơn bào nhân thật : eukaryot) xuất hiện cách nay 1,5 tỉ năm. 3) Fungi (giới nấm) 4) Plantae (giới TV) 5) Animalia (giới Động vật) Tất cả mọi sinh vật đều có chung 4 đặc trưng cơ bản (trao đổi chất và năng lượng, sinh trưởng và phát triển, sinh sản, cảm ứng và vận động) 4 PHÂN LOẠI THỰC VẬT Rong: sống trong nước Địa y: do rong và nấm hợp lại Đài Thực vật (rêu): sống chổ ẩm, có cơ quan sinh bào tử rõ Khuyết TV: có rễ thật (cây), có mạch, chưa có cơ quan hoa (quyển bá, mộc tặc, ráng: dương xỉ , ). Cây có hoa: Hạt trần (loã tử: thông, thiên tuế, tùng bách) Hạt kín (bí tử: xòai, lúa, ... ) Vị TRÍ PHÂN LOẠI Giới (Plantae) Ngành (-phyta) Lớp : (song tử diệp: Dicotyledonae hai lá mầm; đơn tử diệp: Monocotyledonae một lá mầm) Bộ (-ales) Họ (-aceae) Giống (Chi): Loài: (thường hai từ và viết in nghiêng) 5 CÁC KHÁI NIỆM CỦ: Bộ phận dinh dưỡng ở dưới đất và phù ra . THÂN: Bộ phận mang lá. LÁ: Do một cuống ( petiole) mang lấy một phiến (limbe) HOA Hoa: gồm:Lá đài, cánh hoa, nhụy đực (nhị), nhụy cái (nhụy Phát hoa (hoa tự): Nhiều hoa mọc ghép lại với nhau. Có nhiều kiểu phát hoa: chùm, gié, tán, tản phòng, hoa đầu (đế) , tụ tán. TRÁI Gồm nhiều loại: quả mập (phì quả), quả nhân cứng, trái kép, quả khô (gồm bế quả hay nang) HỘT: Chứa phôi và chất dự trữ nuôi phôi. 6 ĐỐI TƯỢNG NGHIÊN CỨU Thực vật bậc cao gồm hai nhóm: Song tử diệp (hai lá mầm- Dicotyledons):khoảng 200.000 loài + Gân lá phân nhánh, hình mạng. + Bó mạch thân sắp xếp trên một vòng (libe nằm trên bó mộc) và có tượng tầng libe-mộc + Thường có rễ cọc (rễ cái taproot). + Hoa tứ hay ngũ phân. Hột chứa phôi với 2 lá mầm Đơn tử diệp (một lá mầm -Monocotyledon): khoảng 50.000 loài. + Gân lá song song. + Bó mạch thân sắp xếp trên nhiều vòng đồng tâm, không có tượng tầng libe-mộc. + Thường có rễ chùm (rễ sợi fibrous roots). + Hoa tam phân. Hột chứa phôi với một lá mầm. 7 Sinh lý thực vật là môn học nghiên cứu về bản chất của sinh học thực vật.  Nghiên cứu sinh lý thực vật là tìm hiểu những cơ chế bên trong cơ thể (nội sinh) thực vật dưới tác động của các yếu tố bên ngoài (ngoại sinh = môi trường sống) để tổ chức lại cơ thể nhằm tồn tại và phát triển. Việc nghiên cứu thể hiện ở các mức cơ thể, cơ quan, tế bào và dưới tế bào. Thực vật có 3 hoạt động cơ bản  Sự hấp thu và vận chuyển các chất  Sự biến dưỡng  Sự phát triển  Nghiên cứu sinh lý thực vật là nghiên cứu đầy đủ cả ba quá trình vì chúng liên quan chặt chẽ với nhau. 8 CÁC MÔN HỌC KHÁC CÓ LIÊN QUAN : Hình thái giải phẫu thực vật Sinh hóa học thực vật Sinh học phân tử Sinh thái học thực vật Sinh lý sinh thái thực vật Di truyền học thực vật Trong thực tế các môn khoa học này rất gần gũi, liên hệ chặt chẽ và bổ sung cho nhau, khó tách bạch. Ý NGHĨA CỦA VIỆC HỌC SINH LÝ THỰC VẬT:  Hiểu rõ hơn về thực vật là sinh vật có tầm quyết định cho cuộc sống trên trái đất (sinh vật tự dưỡng).  Hiểu về vai trò của thực vật trong chu trình vật chất (sinh địa hóa) và chu trình năng lượng đảm bảo cho sự sống trên trái đất.  Là cơ sở cho việc trồng trọt, công nghệ sinh học: tăng năng suất, chất lượng. 9 SƠ LƯỢC VỀ TỔ CHỨC CƠ THỂ THỰC VẬT Tế bào thực vật và các bào quan: Tế bào là nơi hoạt động biến dưỡng chính, nhân là trung tâm điều khiển. Mức độ tổ chức từ: Tế bào  mô  cơ quan  cơ thể. 10 PHẦN DINH DƯỠNG CHƯƠNG I: SỰ HẤP THU VÀ VẬN CHUYỂN NƯỚC I- Nước và các đặc tính của nước .Phân tử nước Cầu nối O-H tạo với nhau một góc 105. Các trạng thái của nước Hơi lỏng Lỏng rắn Rắn hơi Sự ngưng tụ Sự bay hơi Sự đóng băng Sự tan chảy Sự thăng hoa Sự hình thành sương 11 Các đặc tính của nước ªNước là dung môi hoàn hảo Phân tử nước nhỏ và hữu cực nên nước có thể hòa tan một số lớn các chất, đặc biệt là các ion và các chất tích điện bằng cách bao quanh và làm giảm tương tác tĩnh điện giữa các chất này. ªNước giúp thực vật giảm bớt các dao động nhiệt Vì nước cần một nhiệt lượng tương đối lớn (tỷ nhiệt và ẩn nhiệt bốc hơi) để phá vỡ cầu nối hydrogen và bốc hơi nên sự thoát hơi nước ở lá là cách tốt nhất để làm giảm dao động nhiệt ở thực vật (làm mát). ªNhờ nối hydrogen, nước có khả năng kết và bám rất mạnh  cột nước. ªNước có sức căng bề mặt rất lớn ªNước tạo áp suất thủy tĩnh: Do sức căng trong nước khá lớn nên ta phải cần một lực kéo khá mạnh để phá vỡ cột nước (120 atm) 12 VAI TRÒ CỦA NƯỚC TRONG ĐỜI SỐNG THỰC VẬT Nước là nhân tố quan trọng bậc nhất đối với tất cả các sinh vật sống.  Ở mức tế bào: + Tạo sức trương + Tham gia phản ứng biến dưỡng + Tham gia vào sự tăng trưởng và cử động tế bào + Là dung môi hòa tan các chất khoáng  Ở mức cơ thể: + Nước giúp vận chuyển các chất + Nước còn làm mát lá HÀM LƯỢNG NƯỚC VÀ NHU CẦU NƯỚC CỦA CÂY Nhu cầu nước của cây rất lớn và tùy thuộc vào đặc điểm sinh lý, sinh thái, tùy vào loài cây khác nhau. 13 Thế nước .Phương trình thế nước Phương trình thế nước:  = - + P : áp suất thẩm thấu của dung dịch P: áp suất thủy tĩnh .Trạng thái nước của tế bào thực vật Nước tự do & nước dính. Nước di chuyển theo thế nước, là quá trình thụ động. .Trạng thái co nguyên sinh và trương nước của tế bào Môi trường ưu trương (tế bào co nguyên sinh) Môi trường nhược trương (tế bào phồng lên) 14 Các quá trình vận chuyển nước trong thực vật  Mao dẫn Chiều cao tùy thuộc: lực kéo cột nước đi lên và trọng lực.  Khuyếch tán Khuyếch tán là sự chuyển động của các phân tử theo khuynh độ nồng độ (sự chênh lệch về nồng độ).  Dòng khối (cơ chế quan trọng nhất) Dòng khối là quá trình vận chuyển nước theo khuynh độ áp suất.  Thẩm thấu Là quá trình khuyếch tán của nước qua một màng thấm chọn lọc. Môi trường ưu trương Môi trường nhược trương Môi trường đẳng trương 15 Cơ chế hấp thu và vận chuyển nước ở thực vật  Nước từ dịch đất tới bề mặt rễ Sự di chuyển của nước trong đất chủ yếu theo cơ chế dòng khối.  Các con đường hấp thu nước bởi rễ : 3 con đường -Con đường apoplast -Con đường symplast - Con đường qua màng (thường kể chung vào symplast) Maøng teá baøo Khung caspary Caàu lieân baøo Vaùch teá baøo Bieåu bì Voû Noäi bì Truï bì 16 Cơ chế hấp thu và vận chuyển nước ở thực vật Sự di chuyển cột nước lên cao: do - Sức đẩy của rễ - Sự thoát hơi nước ở lá (quan trọng nhất) - Lực kết hợp giữa các phân tử nước Sự thoát nước ở lá - Sự thoát hơi nước qua khí khẩu (QT) - Sự tiết nước giọt qua thủy khẩu * Ý nghĩa của sự thoát hơi nước + Mở khẩu trao đổi CO2. + Vận chuyển các chất dinh dưỡng. + Làm mát lá. + Làm tế bào đứng thẳng và tăng trưởng CƠ CHẾ ĐÓNG MỞ KHÍ KHẨU 17 CHƯƠNG II: SỰ HẤP THU VÀ VẬN CHUYỂN CHẤT HÒA TAN I- Nhu cầu về dinh dưỡng khoáng  Các nguyên tố trong cơ thể thực vật Trong cây hầu như có hầu hết các nguyên tố. Tùy vào hàm lượng trong cây, các chất khóang được xếp thành hai nhóm: đa và vi lượng Chất khoáng là thuật ngữ để chỉ các chất vô cơ, ở dạng ion, hiện diện trong thiên nhiên, thường sẵn sàng trong đất cho cây sử dụng”.  Nhu cầu về dinh dưỡng khoáng Noàng ñoä chaát khoaùng Taêng tröôûng thieáu toái haûo ñoäc 18 II- Các nguyên tố cần thiết và các triệu chứng thiếu khoáng  Khái niệm về nguyên tố cần thiết - Cần thiết cho sự phát triển bình thường của vài loài thực vật. - Không thể thay thế được. - Gây các triệu chứng thiếu đặc biệt. Chín nguyên tố đa lượng: C, H, O,N, S, P, K, Mg, Ca, Bảy nguyên tố vi lượng: Fe, Mn, Cu, Zn, Mo, B, Cl  Vai trò tổng quát của các nguyên tố cần thiết Các nguyên tố đa lượng + Để tạo thành các hợp chất hữu cơ + Tạo thế thẩm thấu cho tế bào + Dự trữ và trao đổi năng lượng + Hoạt hóa enzym Các nguyên tố vi lượng Là thành phần của enzyme hay coenzyme. 19 TRIỆU CHỨNG THIẾU NGUYÊN TỐ CẦN THIẾT ►N (Nitrogen) Lá bị hoàng hóa (thường ở lá già) hay có màu đỏ, cây chậm tăng trưởng, thân mảnh và thường hóa gỗ. ► P (Phosphor) Cây non giảm tăng trưởng, lá có màu xanh thẩm , cây kém đậu trái, chậm chín. Năng suất củ thấp. ►K (Potassium) Lá hoàng hóa (ở ngọn và mép lá), thân mảnh và yếu ớt với những lóng ngắn bất thường. Năng suất củ thấp. ►S (Sulfur) Cây có triệu chứng như thiếu nitrogen. Sự hoàng hóa xảy ra trước ở các lá non. ►Ca (Calcium) Có biểu hiện của sự thiếu sắt (úa vàng), mô bị mềm nhũn, lá non hẹp và cong xuống. ►Mg (Magnesium) Sự hoàng hoá xảy ra trước ở lá già. Năng suất củ thấp. 20 ►Fe (sắt) Sự hoàng hóa bắt đầu ở các lá non. ►Cu (đồng) Lá có màu lục sẫm, có thể bị xoắn hay biến dạng. Lá non có các vết hoại mô (bắt đầu từ chót và lan xuống mép lá), và có thể rụng. ►B (bo) Sự phân chia tế bào bị cản, sự hoại mô xảy ra ở lá non, nụ hay củ, trái và rễ phù to, cây mất ưu tính ngọn và phân nhánh nhiều. ►Mn (mangan) Có sự hoàng hóa và sự phát triển của các vết hoại mô nhỏ. ►Zn (kẽm) Tăng trưởng lóng giảm, lá nhỏ, vặn vẹo, bìa lá nhăn, hoàng hóa ở lá già. ►Mo (molypden) Có sự hoàng hóa và hoại mô ở các lá già, hoa rụng sớm hay không thành lập được. ►Cl (chlor) Sự hoàng hóa và hoại mô xảy ra, kéo theo sự héo của ngọn lá, lá có màu đồng và tăng trưởng chậm, rễ dày lên ở vùng gần ngọn. 21 III- Sự cung cấp các chất dinh dưỡng cho thực vật - Cây có thể hấp thu các chất khóang qua thân, lá, rễ chủ yếu là qua rễ. - Thực vật lấy chất khóang từ môi trường dưới dạng các chất hòa tan. Phải cung cấp đủ và đúng lượng cũng như lọai nguyên tố tùy thuộc vào mỗi giai đọan phát triển của cây. Cần chú ý đến pH của dung dịch hòa tan. IV- Các kiểu vận chuyển chất hòa tan Sự vận chuyển đến mạch mộc Theo ba con đường: apoplast, symplast và qua màng (symplast). Sự vận chuyển các ion qua màng tế bào Cơ chế vận chuyển chủ động (cần năng lượng) Cơ chế vận chuyển thụ động (không cần năng lượng) V- Cơ chế hấp thu và vận chuyển trong mạch mộc - Sự phóng thích ion vào mô mộc - Sự vận chuyển đi lên của nhựa nguyên trong mạch mộc - Sự thu nhận ion khoáng từ dịch mộc 22 VI- Sự biến dưỡng nitơ  Nhu cầu N 1-3% nhưng có ý nghĩa quan trọng bậc nhất. Thực vật lấy đạm từ đất ở dạng NH4 +, dạng các nitrat (NO3 -). Dạng nitơ cung cấp nhờ 6 nguồn: - Quá trình tổng hợp hóa học (rất ít từ sấm sét) -Quá trình cố định nitơ của vi khuẩn, vi khuẩn lam sống tự do - Quá trình cố định nitơ của các vi khuẩn, tảo cộng sinh - Nguồn nitơ hữu cơ từ xác sinh vật - Nguồn nitơ dạng phân bón - Nguồn đạm động vật sống (ít chỉ một số loài) Sự hấp thu N qua 2 dạng: NO3 - (nitrat) và NH4 + (ammon) Quá trình amin hóa: NO3 -  NH4 + Quá trình đồng hóa nitơ amon trong thực vật Sinh tổng hợp protein Sự tổng hợp protein trong tế bào được thực hiện trên các ribosome của tế bào chất. 23 CHƯƠNG III: QUANG HỢP I- Cấu trúc bộ máy quang hợp và các sắc tố  Diệp lạp Diệp lạp hình trứng, dài 3-10 m, rộng 1-4 m. II- Cơ chế quang hợp Định nghĩa quang hợp 6 CO2 + 6 NADPH + H + và 12ATP  C6H12O6 + 6 H2O Quang hợp có 2 giai đoạn chính: Pha sáng: quá trình quang giải nước. Pha tối: khử CO2 thành glucid. Hệ thống thu ánh sáng PS II (P680) và PS I (P700) Gồm cặp phân tử diệp lục tố a phân tử sắc tố phụ phức hợp thu ánh sáng (phức hợp anten). 24 HAI PHA CỦA QUÁ TRÌNH QUANG HỢP Pha sáng: trên màng thylakoid Sự quang giải nước 4H2O  4OH - + 4H+ 4OH-  2H2O + O2 + 4e - Sau đó, có sự chuyển điện tử qua 2 con đường: đường không vòng và đường vòng Pha tối : trong stroma Kết nạp CO2 (chu trình C3, PCR, Chu trình Calvin) Gồm 3 giai đoạn chính: - Carboxyl hóa ribulose-1,5-biphosphat (RuBP) để tạo phosphoglycerat (APG) - Khử APG - Tái sinh RuBP 25 III- Các yếu tố ảnh hưởng đến quá trình quang hợp Ánh sáng Nhiệt độ Nồng độ CO2 :tối hảo khoảng 0,1%; >3% ức chế Nước Dinh dưỡng khoáng  Các yếu tố khác: tăng nồng độ O2, sự hiện diện của các chất cản biến dưỡng, các chất gây mê (chloroform, ether)…, chất trừ cỏ (Diuron) làm cản mạnh sự quang hợp. 26 IV- Biến dưỡng carbon (các kiểu quang hợp ở thực vật) Chu trình C3 (PCR - Photosynthesis Carbon Reaction) Quang hô hấp (photorespiration) Là hiện tượng thoái biến tỏa CO2 như hô hấp nhưng xảy ra trong các tế bào chứa diệp lục tố dưới ánh sáng. Quang hô hấp gắn liền với chức năng cố định O2 (oxygenase) của Rubisco khi khí quyển có nồng độ O2 cao và nồng độ CO2 thấp (<50ppm) (điểm bù = điểm bù trừ CO2). Chu trình C4 CO2 được đồng hóa thành các acid C4 bởi PEP carboxylase trong tế bào thịt lá. Các acid này khuyếch tán vào tế bào vòng bao, khử carboxyl và phóng thích CO2. Chu trình CAM Các cây theo cơ chế này thực hiện mở khẩu và nhận CO2 vào buổi tối. Ban ngày, CO2 được nhả từ các chất nhận và tham gia vào chu trình C3PCR. 27 HÌNH THÁI GIẢI PHẪU LÁ Ở CÂY C3, C4 So sánh chu trình CAM với chu trình C4 Hai cơ chế rất giống nhau nhưng có khác biệt quan trọng: Ơ cây C4, sự thành lập các acid C4 và cố định CO2 bởi chu trình C3PCR tách biệt nhau theo không gian. Sự tách biệt này do cấu trúc đặc biệt của cây C4. Ở cây CAM, hai quá trình trên tách biệt nhau theo thời gian. 28 Ñaëc ñieåm Thöïc vaät C3 Thöïc vaät C4 Thöïc vaät CAM Hình thaùi Phaân boá Thöôøng gaëp ôû Hoï Caáu truùc Laù Loaïi luïc laïp Caáu truùc Kranz (voøng bao boù maïch : BS) Chaát nhaän CO2 ñaàu tieân Saûn phaåm ñaàu tieân Enzym thöïc hieän Thu naïp CO2 Nhieät ñoä(oC) Aùnh saùng baûo hoøa Quang hoâ haáp Ñieåm buø CO2 Hieäu suaát quang hôïp (mg CO2/dm2/giôø) Nhu caàu nöôùc (gr nöôùc /gr chaát khoâ) Khaû naêng taïo chaát khoâ Taùi phaân boá chaát ñoànng hoùa Ña daïng Khaép nôi (80%) Nhieàu Hoï Chöùa nhieàu teá baøo M 1 (dieäp moâ: M) Khoâng RuPB (+ CO2) Acid C3 (PGA) RubisCO Ban ngaøy 10 – 25 trung bình coù 30-50 ppm 10-30 500 –600 trung bình trung bình Caây buïi, coû Noùng aåm (13%) Hoøa baûn, Laùc Teá baøo M xeáp 1-2 voøng ñoàng taâm vôùi BS 2: M vaø BS Coù PEP (+ HCO3) Acid C4 (OAA, Malic, Aspartatic) PEPC Ban ngaøy 25-45 khoâng coù khoâng <10 ppm 40-60 250 – 300 cao nhanh Caây moïng nöôùc Noùng khoâ (7%) Soáng ñôøi, Xöông roàng, Lan Chöùa khoâng baøo to 1 (dieäp moâ: M) Khoâng PEP (+ HCO3) Acid Malic PEPC Ban ñeâm 30-45 raát cao khoâng < 5ppm 10-25 50 thaáp thay ñoåi 29 Sự tổng hợp sucrose và tinh bột Tổng hợp sucrose (saccharose) Dihydroxyaceton-phosphat (từ chu trình C3PCR)  trùng hợp tạo thành fructose 1,6-diphosphat  khử phosphoryl hóa thành fructose-6-phosphat  isomer hóa thành glucose-1-phosphat. Glucose-1-phosphat (G-1-P) được hoạt hóa bởi UTP G-1-P + UTP  UDP-G + Ppi(Pyrophosphat) UDP-G + fructose  UDP + saccharose (ở không bào hay TBC) Tổng hợp tinh bột Trong diệp lạp = Xảy ra trong stroma, qua fructose 6-phosphat (F-6-P)  isomer hóa thành G-1-P  được hoạt hóa bởi ATP. ATP + G-1-P  ADPG + PPi [Glucose]n + ADPG  [glucose]n+1 + ADP Enzyme tổng hợp tinh bột được hoạt hóa bởi K+, được cảm ứng bởi cytokinin . Trong bột lạp = các tế bào tích trữ (sink cell) 30 CHƯƠNG IV: SỰ VẬN CHUYỂN TRONG MÔ LIBE I- Khái niệm về “nguồn” (source) “bể” (sink)  Nguồn (source – nơi cho) là nơi sản xuất các chất đồng hóa nhiều hơn là nhu cầu sử dụng của nơi này (lá (trưởng thành) là nguồn chủ yếu)  Bể (sink – nơi nhận) có hai lọai bể: tiêu thụ & tích trữ II- Một số khái niệm liên quan đến libe Libe và các tế bào liên hệ Libe (tế bào: kèm, nhu mô) Tế bào truyền Tia III- Tính chất của sự chuyển vị trong libe Có bốn tính chất căn bản: - Có tổ chức: xảy ra trong libe. - Chọn lọc: chuyển các chất hữu cơ có nguồn gốc từ quang hợp. - Định hướng: từ vùng cho đến vùng nhận. - Trật tự: không thể bị xáo trộn hay đảo ngược. 31 IV- Sự vận chuyển từ nhu mô vào mạch sàng  Sự chuyển triose-phosphat từ diệp lạp vào tế bào chất Nhờ các protein vận chuyển.  Sự chuyển saccharose từ tế bào thịt lá tới yếu tố sàng Chủ yếu theo con đường symplast (qua cầu liên bào).  Sự nạp vào libe (nhập sàng = phloem loading) Saccharose được chuyển vào yếu tố sàng theo mô hình đồng vận chuyển. Các chất khác như acid amin và hormone thực vật vào ống sàng bằng cách khuyếch tán. V- Sự vận chuyển trong mạch sàng Sự vận chuyển trong mạch sàng là cơ chế thụ động, được dẫn bởi khuynh độ áp suất giữa vùng cho và vùng nhận. VI- Sự chuyển từ mạch sàng ra nhu mô (tháo sàng = phloem unloading) Sự chuyển saccharose từ mạch sàng để vào các tế bào nhận xảy ra theo con đường symplast hay apoplast (chủ yếu). Trong quá trình chuyển, saccharose được cắt thành glucose và fructose nhờ invertase. 32 CHƯƠNG V: SỰ HÔ HẤP I- Định nghĩa và vai trò của hô hấp tế bào Hô hấp tế bào có nghĩa là trao đổi khí giữa sinh vật và môi trường. Vai trò: 2 vai trò quan trọng: - Phóng thích năng lượng. -Cung cấp các chất cần thiết (sườn carbon). Ba giai đoạn liên tiếp của sự hô hấp tế bào xảy ra ở: - Cytosol (tế bào chất): quá trình glyco giải. - Matrix của ty thể: chu trình Krebs (hay chu trình acid citric; chu trình TCA - tricarboxylic acid) Màng trong ty thể: sự vận chuyển e- tới oxy của không khí. II- Cấu trúc ti thể Ti thể là một bào quan có dạng hình cầu, hình que hay hình sợi dài; có đường kính 0,5-1m, chiều dài 1-5m. 33 III- Sự Glyco giải (con đường EMP – Embden-Meyerhoff-Parnas) Glucose 2 acid pyruvic IV- Chu trình Krebs Pyruvat chuyển qua màng trong ti thể Trong matrix, pyruvat giải phóng CO2  AcetylCoA + chất nhận oxaloacetic (OAA)  acid citric  chu trình Krebs. Qua một loạt phản ứng trung gian, chất nhận (OAA) được tái sinh. 1 glucose 4 phân tử ATP (2 do glyco giải, 2 do succinyl CoA) + 10 NADH + 2 FADH2. IV- Chuỗi chuyển diện tử và sinh tổng hợp ATP Bắt đầu từ NADH, điện tử sẽ lần lượt đi qua các chất nhận đến oxygen là chất nhận cuối cùng để tạo nước. 2NAD+ 2NADH 2ADP 2ATP 34 V- Con đường pentose phosphat (PPP)  Hiện diện Con đường pentose phosphat cũng tham gia oxy hóa glucose. Gia tăng khi tế bào thực vật chuyển từ trạng thái mô phân sinh đến trạng thái mô phân hóa hơn.  Diễn tiến 2 giai đoạn: sự oxy hóa trực tiếp glucose-6-phosphat và tái sinh G-6-P. Vai trò Vai trò trong sự biến dưỡng